Пробудимость почек и побегообразовательная способность. Закон апикального доминирования находит количественное выражение в таких понятиях, как пробудимость почек и побегообразовательная способность (рис. 34). Пробудимость выражается в процентах почек, тронувшихся в рост, к общему их числу на данной ветви: очень высокая – более 70 %, высокая – 50–70 %, средняя – 30–50 %, низкая – 20–30 %, очень низкая – менее 20 %. Побегообразовательная способность показывает, какой процент составляют сильные побеги вегетативного типа от их общего количества на данной ветви: очень высокая – более 25 %, высокая – 15–25 %, средняя – 10–15 %, низкая – 5—10 % и очень низкая – менее 5 %.

Рис. 34. Пробудимость почек и побегообразовательная способность: 1 – низкая пробудимость; 2 – средняя пробудимость, низкая побегообразо-вательная способность; 3 – высокая пробудимость и средняя побегообразо-вательная способность; 4 – высокая пробудимость и высокая побегообразовательная способность

Рост побегов из верхушечных почек основных ветвей обеспечивает общее увеличение размеров дерева – его ширины и высоты, а из боковых способствует насыщению объема, занятого кроной, обрастающими ветвями. И то и другое должно контролироваться, поскольку чрезмерное разрастание растений и загущение кроны так же нежелательны, как и слишком медленный рост ветвей в длину и слишком оголенные (лишенные обрастающих ветвей) основные ветви.

При удалении верхушечной почки до начала вегетации ее функции переходят к почке, которая находится ближе других к верхушке ветви. Если же удалить верхушку ветви после начала вегетации, когда на ней уже имеется достаточно длинный побег, то перестройка в апикальном доминировании не произойдет. Ни один из побегов не приобретет доминирующего положения. В результате вместо длинных побегов вегетативного типа на большей части протяженности ветви из боковых почек образуются короткие обрастающие ветви генеративного типа. Это один из примеров использования закона апикального доминирования в практических целях при регулировании роста и плодоношения.

Ярусность. На основе апикального доминирования и побегопроизводительной способности выявляется еще одна закономерность – ярусное размещение ветвей в кроне (рис. 35). Наиболее сильные ветви ежегодно вырастают из почек, ближайших к верхушке, а ниже размещаются короткие побеги либо спящие почки – вот и получаются как бы ярусы ветвей. Естественно, у растений одних культур и сортов очень четко просматривается ярусное размещение ветвей, у других – менее четко, а у третьих ярусность замечает лишь хорошо натренированный глаз.

Морфологический параллелизм. Внимательно присмотревшись к дереву, можно заметить еще одну интересную особенность. Ветви, выросшие из одинаковых по расположению почек и находящиеся в одинаковых условиях освещения, занимают сходное положение в пространстве и во многом сходны по внешнему виду и по характеру роста. По этой причине одновозрастные деревья одного и того же сорта имеют очень похожие кроны. В плодоводстве это явление получило название морфологического параллелизма. Практическая польза от знания этого закона – применение примерно одинаковой обрезки ко всем деревьям данного сорта и возраста на данном участке.

Рис. 35. Ярусность

Размещение почек и листьев на побеге. Если от основания побега к его верхушке провести условную линию, соединяющую по наикратчайшему расстоянию смежные почки, то можно заметить, что она пойдет по спирали. При этом, сделав два или три витка вокруг побега и соединив за это время 5 или 8 почек, она выйдет на почку, размещенную точно над начальной. Продолжив эту линию, через такое же количество почек и витков вновь выйдем на почку, размещенную точно над начальной. Эту закономерность называют циклом листорасположения и обозначают дробью, в числителе которой указывается количество витков спирали между ближайшими, расположенными одна над другой почками, а в знаменателе – количество почек, приходящихся на это количество витков. У различных культур разные циклы листорасположения. У яблони, например, чаще всего это 2/5 и 3/8, реже 4/11 и 5/13.

Циклическое расположение листьев способствует лучшему освещению и лучшей связи их с другими органами и частями растения. Когда из пазушных почек начнут расти побеги, они также будут оптимально использовать пространство вокруг ветви.

Размещение ветвей в пространстве. Расходятся ветви в разные стороны от ствола в соответствии с цикличностью расположения почек. Угол между горизонтальными проекциями двух ветвей одного дерева называется углом расхождения (рис. 36). При цикле 2/5 угол расхождения смежных ветвей составит 360 × 2: 5 = 144°, а угол между ближайшими по проекции ветвями будет 360: 5 = 72°. Цикличность расположения листьев, почек и ветвей учитывают при формировании кроны.

Рис. 36. Углы расхождения

Ветвь продолжения центрального проводника растет вертикально вверх по направлению действия силы земного тяготения, но в строго обратную сторону. Это так называемый закон отрицательного геотропизма. Ветви, расположенные ниже, отходят от ствола под некоторым углом. В плодоводстве этот угол называют углом отхождения (рис. 37, 38). При этом чем дальше ветвь от верхушки, тем больше угол ее отхождения. В чем здесь дело? Ведь на них также должен действовать закон отрицательного геотропизма. Он и действует. Но сила его влияния оказывается несколько слабее, чем действие другого фактора – фототропизма, т. е. стремления ветви расти в сторону оптимального освещения. Кроме того, под действием солнечной энергии вещества, стимулирующие рост, сосредоточиваются на морфологически верхней, а тормозящие – на нижней стороне побега. Поэтому верхняя сторона удлиняется чуть быстрее, чем нижняя, и побег растет с отклонением от вертикали. Но как только побег выходит из-под затенения от вышерасположенных ветвей, так сразу же, подчиняясь закону отрицательного геотропизма, он резко направляется вверх.

Рис. 37. Углы отхождения в зависимости от размещения ветвей на стволе

С течением времени ветви утолщаются, масса их увеличивается, и они, подчиняясь закону земного тяготения, обвисают. Но молодые ветви после снятия плодов и опадения листьев вновь возвращаются почти к исходному положению, а у старых ткани не так эластичны и они остаются обвисшими. Появляется в кроне хорошо освещаемое, свободное от ветвей пространство. На изгибах ветвей из спящих почек вырастают волчки, которые осваивают это пространство.

Рис. 38. Углы отхождения: годные (1, 2) и негодные из-за возможного разлома (3) или отставания ветви в росте (4)

Таким образом, размещение ветвей в пространстве определяется одновременным суммарным действием внутренних факторов (апикального доминирования, пробудимости почек и побегообразовательной способности, углов отхождения и расхождения) и внешних (отрицательного геотропизма, фототропизма, силы земного тяготения). Причем в одних и тех же условиях для деревьев одних сортов преимущественное значение имеют одни факторы, для других – другие. Отсюда растения с пониклым, раскидистым или пирамидальным ростом, т. е. с такими индивидуальными признаками, по которым садоводы легко устанавливают принадлежность данного растения к той или иной культуре, сорту и определяют, как при помощи формирования и обрезки придать кроне растения более рациональную структуру, более декоративный вид, повысить ее продуктивность.