Нам почти никогда не удается услышать соло самца, а только стройный многоголосый хор, поэтому многие полагают, что голос самца привлекает не только самок, но и других самцов. Серьезных доказательств этому нет, во всяком случае, для саранчи. Некоторые считают, напротив, что, услышав песню сородича, другие самцы робеют и не решаются к нему приблизиться. Однако самцов цикад Magicicada так привлекает пение, что в конце концов они сближаются вплотную, чуть не карабкаясь друг на друга.
Более тонкий анализ действия песни самца показал, что в зависимости от обстоятельств она может повышать или снижать активность других самцов, может побудить их приблизиться к поющему или, наоборот, удалиться от него, запеть вместе с ним или, если они сами пели до того, умолкнуть, может заставить его изменить ритм песни. Такие различия, бесспорно, вызваны какими-то особыми нюансами пения, но мы пока лишь смутно улавливаем их; поэтому нам не удается разобраться в противоположных результатах, полученных разными наблюдателями.
Во всяком случае, если самцы находятся поблизости друг от друга, характер их песни меняется: она становится ярко выраженной песней угрозы. Когда происходит встреча самцов сверчков, тот, кто выше рангом, стрекочет первым, громче и чаще другого; подчиненные же либо ограничиваются робким ответом, либо совсем не отвечают и незамедлительно удаляются. Тогда угроза постепенно превращается в призыв.
Самки поют тише, их пение, видимо, слышно лишь на небольшом расстоянии. В некоторых случаях, например у обычной кобылки Chortophaga viridifasciata, самка, услышав зов, направляется к самцу и исполняет короткую ответную песню. Это вызывает вторичный призыв самца, самка вновь отвечает ему и так далее. Александер справедливо замечает, что чередующиеся звуковые сигналы кобылок отчасти напоминают чередующиеся световые сигналы самца и самки светляков.
Когда самка уже близко, самец меняет тон: звучит песня «обольщения», о которой было много споров; стрекотание теперь не содержит информации о направлении, столь четко выраженной в песне призыва, но (по крайней мере у сверчка) становится первым актом, ведущим к копуляции.
Хоры. Многие насекомые синхронизируют, чередуют или сочетают свои песни, так что создается настоящий хор. В простейшем случае все участники хора начинают петь, как только запоет первый. Замедленная звукозапись показала, что из двух поющих насекомых одно всегда играет ведущую роль, а второю присоединяется к первому через некоторое время. Если останов вить ведущего, замолчит и аккомпаниатор, однако перерыв в пении второго редко заставляет смолкнуть ведущего. Иногда песня состоит из двух частей. Например, у Orchelimum vulgare и Magicicada cassinii первая часть — очень отрывистая, нечто вроде «тик», а вторая — жужжащая, «бзз»; насекомые издают «тик», а затем «бзз» — все вместе. Александер и Мур считают, что у Magicicada хоровое пение гораздо активнее собирает самцов и самок, чем беспорядочное стрекотание.
Песни насекомых различных видов. Существует около десяти тысяч видов поющих насекомых. Чем же различаются их песни? Понять это нам помогает звукозапись.
Многие насекомые стрекочут не в одном, а в нескольких ритмах. Суть в том, что при этом возникают колебания различной частоты. Отдельные группы колебаний одинаковой частоты можно, пожалуй, сравнить с фонемами[29] человеческой речи; фонемы отделены друг от друга определенными — разными у разных видов — интервалами; именно, ритм следующих: одна за другой фонем лежит в основе тех различий пения, по которым насекомые различают друг друга. Известны и другие отличия: к примеру, песня «обольщения» у сверчка отличается от песни призыва прежде всего тем, что в ней каждая группа содержит вдвое больше колебаний, но они менее интенсивны и более «расплывчаты», начинаются и заканчиваются менее резко; наконец, между каждыми двумя такими группами испускается сильный, отрывистый, короткий звук, четко отделенный от других.
Различные варианты возможны за счет изменения частоты колебаний в каждой группе, ритма самих групп, длительности звучащей фразы по сравнению с паузой, разделяющей фразы, или даже благодаря изменению регулярности интервала… Вот те довольно многочисленные элементы, за счет которых возможно бесконечное разнообразие комбинаций. Однако и в одной песне можно различить «группы групп», так что сложность на самом деле еще более возрастает. Группы колебаний определенной частоты, разделенные равными интервалами, могут составлять часть «фразы» известной длины, отделенной от следующей за ней фразы значительно более долгой, паузой. Так бывает у кузнечиков Conocephalus. Один из видов кузнечиков Amblycorypha uhleri при помощи своих звуковых органов производит, быть может, самую сложную мелодию из всех, какие можно услышать у насекомых. В нее входят прежде всего звуки, производимые просто ударом зубца стридуляционной жилки одного надкрылья о край зеркальца другого надкрылья. В трех группах звуков, которые можно здесь различить, наблюдаются правильно чередующиеся повышения и спады интенсивности. Эти звуки испускаются в течение примерно полутора минут, редко менее сорока секунд; различия в длительности связаны не с пропуском какой-то частя песни, а скорее с различиями в длине каждого ее отрезка. Мы не знаем, какова смысловая нагрузка этих столь сложных вариаций.
Известно также, что ночное пение по своим особенностям резко отличается у Amblycorypha от дневного и что манера петь меняется, когда два самца оказываются в непосредственной близости один от другого. У других поющих насекомых песня угрозы гораздо проще. Все это затрудняет объяснение пения Amblycorypha с точки зрения эволюции. Дополнительное затруднение заключается в характере наследования особенностей песнп. Александер заметил, что насекомые, полученные при скрещивании двух видов сверчков — Nemobius pennsylvanicus и N. fultoni, — издают звук определенной высоты, свойственной одному из родителей. В то же время длина целых музыкальных фраз соответствует той, что наблюдается у другого родителя, а ритм этих, фраз является средним по отношению к ритмам обоих родителей.
Вид A. rotundifolia известен в двух формах, внешне совершенно не отличимых и распознаваемых только по пению; живут они на разных территориях, с промежуточной зоной, на которой встречаются обе формы. Но если объединить их в одном инсектарии, они тотчас образуют в разных углах два хора и поют независимо друг от друга.
Подобные факты открывают новые перспективы для исследования проблемы эволюции.
Жабы и лягушки
Эти животные также обладают голосом — да еще каким! Жаб и лягушек сейчас все чаще используют в лабораториях, где их легко разводить, и голосовой аппарат их подробно исследован. Аппарат этот совершенно иной, чем у насекомых: отличительная особенность звукового аппарата — воздушные мешки, достигающие иногда огромного развития. Эти мешки раздуваются, когда животное подает голос, и служат, по крайней мере отчасти, резонаторами.
Вопрос о слухе у земноводных вызвал немало споров. Кое-кто даже утверждал, что они глухи и не способны слышать звуки, которые сами же производят. Однако последними исследованиями по нейрофизиологии доказано, что они слышат, хотя и гораздо хуже, чем рыбы или наземные млекопитающие. Возможно, часть звуковых колебаний передается не прямо в наружное ухо, а доходит до внутреннего уха кружным путем, через все тело. С другой стороны, некоторые жабы лучше реагируют на звук, когда их тимпанальные органы наполовину погружены в воду, причем прерывистые звуки воспринимаются лучше. Впрочем, разные виды земноводных слышат по-разному, так что следует избегать слишком поспешных обобщений на этот счет. Наконец, за исключением периодов размножения, иногда очень кратких, самцы могут держать себя так, словно их совсем перестали «интересовать» звуки.