Для понимания роли повышенной возбудимости кортикальных пунктов в образовании условных рефлексов особый интерес представляют следующие факты. Во-первых, по данным Б. Бернса, В. Брукса, П. Бюзера, М. Я. Рабиновича, Н. Н. Василевского и др., экспериментальное повышение возбудимости пунктов коры с клетками обоих отмеченных выше типов усиливает их реакцию в ответ на раздражения соответствующих рецепторов. Во-вторых, й это особенно важно, экспериментальное повышение возбудимости кортикальных пунктов сенсомоторной области коры влечет за собой значительное увеличение числа нервных клеток, реагирующих на раздражение разных модальностей, т. е. преобразование многих исходных мономодальных клеток в полимодальные. Небезынтересно отметить, что одним из приемов экспериментального повышения их возбудимости, а значит, и подобного преобразования является повторное их активирование путем раздражения адекватного рецептора. Примечательно и то, что, по данным Е. Канделя, Я. Буреша и О. Бурешовой, Р. Баумгартена, Н. Н. Василевского, Л. Л. Воронина, Г. И. Шульгиной, Б. И. Котляра и В. В. Шульговского, Г. Л. Ванециан и др., в процессе выработки условного рефлекса, когда повторно и совместно действуют на организм два разнородных раздражителя, также происходит значительное повышение возбудимости соответствующих нейронов и преобразование многих мономодальных нервных клеток в полимодальные: нейроны, обычно реагирующие только на раздражитель адекватной для него модальности, начинают реагировать на ранее индифферентные раздражители других модальностей.
Все эти данные о полимодальности нейронов, существующей изначально или возникающей заново, позволили многим современным физиологам считать вслед за Фессаром, что конвергенция возбуждений из различных участков мозга, активированных разномодальными раздражителями, на нейроны, активированные подкрепляющим безусловным раздражителем, является ближайшим физиологическим механизмом образования условной связи. Причем Фессар, Гасто и их единомышленники локализовали подобную конвергенцию в пределах ретикулярной формации, а большинство других исследователей справедливо считают, что фокусом конвергенции, лежащей в основе образования условной связи, является кортикальное представительство подкрепляющего безусловного рефлекса. Микроструктурной же основой конвергенции возбуждений и замыкания связи, по мнению большинства современных исследователей, являются синапсы, т. е. структуры, при помощи которых окончания ветвей аксона одного нейрона приводятся в контакт с телом или дендритамй другого. В принципе подобной точки зрения в этом вопросе придерживался в свое время и Павлов. Современные электронно-микроскопические и цитохимические исследования привели некоторых ученых также к выводу, что образование условного рефлекса сопровождается определенными изменениями в тончайшей структуре синапсов нейронов, вовлеченных в этот процесс, а также увеличением концентрации так называемой рибонуклеиновой кислоты , (РНК) в этих нейронах. Но потребуется еще немало экспериментов, чтобы внести ясность в эти важные и тонкие вопросы.
Исследования современных нейрофизиологов по интересующему нас вопросу нейрофизиологических основ замыкания условной связи не ограничиваются только изучением феномена преобразования мономодальных кортикальных нейронов в полимодальные.
За последнее десятилетие вслед за Джаспером и его сотрудниками многие исследователи подтвердили возможность выработки условного рефлекса или его аналога на активность кортикальных нейронов, точнее, на изменение картины их активности, к тому же не только в острых опытах, но и в хронических. В подобных экспериментах при помощи микроэлектродов регистрируют так называемую фоновую электрическую активность отдельного кортикального нейрона, устанавливают картину изменений в его активности при действии адекватного безусловного раздражителя (чаще всего — электрокожное раздражение какой-нибудь лапы при регистрации активности нейронов соответствующих сенсомоторных зон). Если после этого подобные раздражения повторно сочетают с каким-нибудь индифферентным раздражением, то эти последние становятся сигнальными, т. е. приобретают свойство вызывать такие же изменения в картине электрической активности данного нейрона, что и адекватный ему безусловный раздражитель. Подобные выработанные реакции нейронов обладают основными свойствами условных рефлексов: в процессе своего формирования проходят через фазы генерализации и специализации, исчезают при отмене подкрепления и вновь восстанавливаются при возобновлении подкрепления и т. п. Новые факты в такого рода исследованиях получены в лабораториях Ф. Морреля, Н. Иошии, Е. Эвартса, Дж. Бухвальд, П. Бюзера, Я. Буреша, Дж. Олдса, М. Я. Рабиновича, Л. Г. Воронина, П. К. Анохина, Н. Н. Василевского, М. Н. Ливанова, Э. А. Асратяна и др. Но как бы ни были интересны результаты этих перспективных исследований, они пока должны рассматриваться как предварительные и не могут служить достаточным основанием для решительных выводов об интимной природе замыкания условной связи на клеточном уровне.
Нам представляется наивным распространенное представление о том, что в этих случаях условный рефлекс или его аналог в буквальном смысле вырабатывается отдельными кортикальными клетками. Гораздо правильнее было бы рассматривать нейрон как представителя целой популяции родственных ему нейронов и считать, что в активности такого нейрона, как в индикаторе, находят свое выражение функциональные сдвиги во всей предшествующей цепи афферентных и вставочных нейронов и во всей популяции однородных с ним нейронов, происшедшие в них при выработке условного рефлекса. Допустимо поэтому, что не только нейроны кортикального пункта подкрепляющего раздражителя, но и нейроны других предшествующих и последующих элементов центральной части дуги условного рефлекса способны служить индикатором подобных сдвигов во всей этой сложной нейрональной цепи, хотя и менее показательным и пластичным. Выявленные в лабораториях Иошии, Буреша, Эйди, Олдса и др. изменения в активности нейронов разных субкортикальных специфических и неспецифических нервных образований при выработке условных рефлексов могут быть наиболее удовлетворительно поняты именно под этим углом зрения. Эти изменения — скорее всего локальное выражение совокупной активности большого числа нейронов. Они свидетельствуют о том, что названные клетки вовлечены в процесс образования и осуществления условных рефлексов, а вовсе не о том, как думают некоторые исследователи, что эти клетки способны отдельно, как бы сами по себе выработать разного рода условные рефлексы.
Преобразование мономодальных нейронов кортикальных пунктов в полимодальные в результате сепаратного или совместного действия адекватных раздражителей также можно представить себе не только как следствие функциональных, физико-химических или структурных изменений в их синаптическом аппарате под влиянием определенных факторов, но в значительной мере как результат изменения функционального состояния предшествующей им цепи нейронов и в особенности нейронной популяции, в состав которой данная клетка входит. Разница в том, что в данном случае изменения в популяции кратковременные, а в случае выработки условного рефлекса они становятся стабильными в силу повторности порождающих их воздействий.
В этой связи исключительно интересна одна глубокая идея Павлова, преданная, к сожалению, почти полному забвению. Имеется в виду его давнее высказывание о том, что при повторном совместном действии индифферентного раздражителя с безусловным не только устанавливается условная связь между соответствующими им кортикальными пунктами, но и формируются новые связи между нервными элементами кортикального пункта индифферентного раздражителя самого. Павлов назвал эти внутриочаговые связи функциональными и считал, что они лежат в основе образования «сложных раздражений».
Имеются все основания считать, что возникшие за последнее время в нейрофизиологии и психологии представления о так называемых клеточных ансамблях (О. Хебб), о «нервной модели стимула» (Е. Н. Соколов) или о «местном условном состоянии» и «местном условном рефлексе» (Э. А. Асратян) — это, по существу говоря, повторение, в лучшем случае — дальнейшее развитие этой оригинальной и глубокой идеи И. П. Павлова (хотя это не отмечается большинством названных ученых). Отсюда следует, что лежащие в основе этих идентичных или близких представлений достоверные данные могут по праву рассматриваться как новое подтверждение начальной идеи Павлова. Но наиболее ярким фактом такого рода в современной нейрофизиологии является, пожалуй, установленный Морреллом феномен, получивший название зеркального очага — mirror focus. Он сводится к следующему. Когда местной аппликацией химического вещества хлорэтила на ограниченном участке коры одного из полушарий большого мозга создается локальный эпилептический очаг, то некоторое время спустя (от нескольких дней до трех недель) в симметричном участке коры противоположного полушария возникает такой же очаг с весьма интересной историей и характеристикой. В начальном периоде своего развития зеркальный очаг находится в сильной зависимости от первого очага, генерирует эпилептиформные разряды только вслед за возникновением таких разрядов в нем, как бы в порядке резонанса, но теряет эту способность при перерезке мозолистого тела или подрезке, изолирующей зеркальный очаг от первичного очага. Некоторое время спустя зеркальный очаг становится самостоятельным, порождает разряды независимо от первичного очага и не теряет эту способность после нарушения анатомического контакта с ним; ко всему этому возбудимость его структур повышается. Сам Морелл рассматривает этот очаг как модель клеточного «обучения», считает феномен аналогичным феномену посттетанической потенциации и полагает, что в основе его формирования лежат длительные изменения в синаптической функции структур зеркального очага под влиянием продолжительного притока усиленных импульсов из очага первичного.
