В специальной серии экспериментов А. И. Счастный выработал у своих подопытных обезьян сложный навык следующего типа. Животным давалось одновременно много жетонов разной конфигурации — треугольники, квадраты, круги и т. п. Передавая экспериментатору жетон определенной конфигурации, животное получало какое- нибудь строго определенное биологически существенное подкрепление. После выработки и отшлифовки навыка обезьяны предъявлением нужного жетона активно сигнализировали о доминирующей в данный момент потребности их организма (рис. 33). В дополнительной серии экспериментов были выработаны сложные цепи ассоциаций обмена жетонами и предметами между обезьянами, находящимися в соседних клетках и имеющих возможность передавать их друг другу через специальные трубки.
Эти опыты А. И. Счастного выгодно отличаются от проведенных Дж. Вольфа и Дж. Коулза на антропоидах опытов тем, что он вместо легковесной характеристики изучаемых явлений как выражения способности обезьян к труду, торговле, заработку и т. п. объективно и тщательно исследовал динамику поэтапного формирования и уточнения лежащих в их основе условных связей и интеграции их в сложные комплексы.
В специальном варианте экспериментов А. И. Счастный исследовал так называемую конструктивную деятельность у антропоидов, ранее привлекавшую внимание ряда других исследователей, в том числе и Павлова. Им была выявлена способность шимпанзе путем разнообразных проб и посредством выработки при этом простых и сложных ассоциаций научиться «мастерить» квадратные или круглые «ключи» из разнообразных деталей и, сунув их в замочную скважину соответствующей конфигурации, открыть либо дверь ящика с пищей, либо дверь ящика с игрушкой. Усложнив этот вариант опытов, А. И. Счастный показал, что шимпанзе в состоянии решить и более сложную задачу путем синтезирования упомянутой выше цепи манипуляций с другой предваряющей цепью выученных манипуляций: нажатия на определенную кнопку специального аппарата, чтобы заполучить жетон определенной конфигурации, опускания его в адекватную щель, чтобы открылась дверь ящика, в котором находится нужный ключ в разобранном виде.
Во всех вариантах опытов А. И. Счастного выбор готового или разобранного ключа, выбор кнопок для получения жетона и т. д. определялся, как правило, исходным функциональным фоном, состоянием соответствующих нервных структур мозга, отражающим наличные уровни тех или иных текущих жизненно важных потребностей организма.
В заключение следует отметить, что при теоретическом освещении своих интересных фактов А. И. Счастный уделяет особое внимание идее Павлова о формировании двусторонних условных связей и именно в свете этой идеи интерпретирует многие из выявленных и изученных им феноменов в деятельности большого мозга у антропоидов.
Из результатов многолетних интересных исследований Л. А. Фирсова по высшей нервной деятельности антропоидов заслуживают особого внимания те, которые имеют отношение к двум весьма актуальным проблемам физиологии мозга — к его подражательной деятельности и следовым явлениям в его работе.
В своих экспериментах Л. А. Фирсов использовал различные аппараты с механическими устройствами, позволяющими животному нажатием на определенную педаль, применением «ключей» разной конфигурации к адекватным замочным скважинам в дверцах запертых ящиков или другими механическими приемами добиваться получения пищевой или иного рода приманки. В экспериментах по следовым явлениям в деятельности мозга у антропоидов Фирсов установил, что они в состоянии продолжительное время сохранять следы от событий и оперировать ими в своей деятельности. Например, при размещении приманки в какой-нибудь аппарат в их присутствии они способны посредством адекватных двигательных актов добиваться ее получения спустя несколько часов или даже дней после этой манипуляции. В экспериментах по подражательной деятельности антропоидов им было установлено, что если при выполнении каких-нибудь выученных поведенческих актов по добыванию приманки одним из животных многократно присутствуют другие обезьяны, то эти последние приобретают умение как бы с ходу выполнять те же самые акты, к тому же в отшлифованной и совершенной форме, минуя фазу «проб» и «ошибок», обязательную для обучающихся непосредственно и впервые. На основании этого в высшей степени интересного факта Фирсов даже допускает существование самостоятельной подражательной формы приобретенного поведения, отличной от условно-рефлекторной.
Считая это допущение Фирсова маловероятным, во всяком случае пока недостаточно обоснованным, нельзя не отметить развиваемое им принципиально важное положение о существовании у антропоидов способности к элементарным абстракциям. Это положение, достаточно убедительно аргументируемое им собственными экспериментальными данными и данными других исследователей, может рассматриваться как дальнейшее творческое развитие идей Павлова.
8. В учении Павлова о высшей нервной деятельности проблема сна — органическая составная часть проблемы торможения. Как уже говорилось, Павлов считал сон внутренним торможением, разлитым по всей коре большого мозга и по ближайшим подкорковым образованиям. Какие новые и значительные достижения имеются в разработке этой проблемы в современной нейрофизиологии и каково их отношение к вышеупомянутому теоретическому положению Павлова?
Прежде всего следует отметить, что результаты электрофизиологических исследований коры большого мозга при известных нам формах внутреннего торможения и при сне полностью подтвердили правильность положения Павлова о принципиальном тождестве сна и внутреннего торможения. В опытах В. И. Русинова, А. И. Ройтбака, Эрнандец-Пеона, X. Глюка и В. Равленда, X. Гасто и др. было показано, что при угасании условных рефлексов, при действии дифференцировочных раздражителей и при тормозной фазе запаздывающих условных рефлексов в электрокортикограмме животных и человека появляются такие же медленные высокоамплитудные волны, как и при обыкновенном нормальном сне (М. Рейнбергер и Г. Джаспер, Г. Уолтер и др.). Характерно и то обстоятельство, что во сне подобные медленные волны появляются также в некоторых субкортикальных структурах и также расцениваются нейрофизиологами как биоэлектрическое выражение развития торможения в них. В этом отношении заслуживает внимания и такое сопоставление. На основании богатого экспериментального материала Павлов установил ряд переходных фаз от бодрого состояния ко сну и от состояния сна к бодрствованию, названных им уравнительной, тормозной, парадоксальной и ультрапарадоксальной фазами. Эти фазы отличаются друг от друга характерным для каждой силовым соотношением положительных и тормозных условных рефлексов, иначе говоря, особым соотношением процессов возбуждения и торможения. В полном соответствии с этим электрофизиологические исследования показали, что характерная для нормального сна картина электрической активности коры и подкорковых образований также устанавливается не сразу: ей также предшествуют фазовые изменения в их электрической активности, в частности фаза появления довольно частых высокоамплитудных волн (или так называемых веретен) в электрокортикограмме.
Но в современной нейрофизиологии имеются весомые факты и построенные на их основе теоретические положения о сне, которые обычно противопоставляются упомянутому выше теоретическому положению Павлова. Имеются в виду прежде всего появившиеся еще при жизни Павлова работы видного нейрофизиолога В. Гесса о существовании специального центра сна в гипоталамической области. Гесс показал, что при умеренной интенсивности и частоте электростимуляции области заднего гипоталамуса у нормальных бодрствующих кошек при помощи хронически вживленных электродов животные начинают подыскивать подходящее место для сна, ложатся на него, сворачиваются калачиком и засыпают, причем ш. сон ничем существенно не отличается от естественного (рис. 34). Многие другие нейрофизиологи в условиях подобных хронических экспериментов на животных исследовали последствия электростимуляции или хемостимуляции различных других участков промежуточного мозга и ствола мозга, а также последствия локальных их разрушений.
