У млекопитающих барабанная перепонка совсем маленькая по сравнению с птичьей, у домовой мыши ее площадь составляет всего 2,7 мм², тогда как у пеночки она в несколько раз больше — 7,8 мм². И у млекопитающих она вогнутая, а у птиц выпуклая, в виде высокого шатра.

Но среднее ухо не только поглощает звук, оно его обрабатывает, регулирует его дальнейшую передачу. 13 этом смысле логика — чем сложнее среднее ухо, тем совершеннее регулируемая передача — как будто будет оправданной. Но только отчасти. Потому что среднее ухо птиц устроено не проще, а иначе.

Общий вид среднего уха птиц изображен на рис. 5. Бросается в глаза увеличенная по размерам, округлая и выпуклая кнаружи, в виде шатра (у млекопитающих она относительно меньше и вогнута) барабанная перепонка, приросший к ней с одного края хрящевой элемент — экстраколумелля, продолжающаяся в слуховую косточку, упирающуюся другим концом в овальное окно улитки. При этом птицы имеют всего одну среднеушную мышцу, регулирующую натяжение барабанной перепонки.

Млекопитающие имеют три слуховые косточки, соединенные в виде зигзага и управляемые двумя мышцами. За счет этого передача звука сопровождается сложными рычажными движениями, позволяющими регулировать эту передачу. Слабые звуки могут усиливаться, сильные ослабляться или вообще блокироваться, форма сигнала и некоторые другие его характеристики — меняться в процессе передачи. Обеспечивающие это слуховые косточки могут двигаться, подобно поршню, совершать круговые движения, смещаясь как рычаг, и поворачиваться вдоль своей оси. Но в ухе птиц всего одна косточка и плюс хрящевой элемент, связывающий ее с барабанной перепонкой, — экстраколумелля. И всего одна мышца. Какие уж тут рычажные движения!

Длительное время рычажная подвижность слухового столбика среднего уха птиц вообще отрицалась. Ученые полагали, что единственная слуховая косточка двигается, подобно поршню, передавая на внутреннее ухо то, что приходит на барабанную перепонку с усилением, определяемым соотношением площадей перепонки и круглого окна. Никакой регуляции нет.

Для того чтобы доказать рычажную подвижность у птиц, пришлось пускаться на различные ухищрения. Перерезать хрящевую экстраколумеллю, с помощью которой косточка связана с барабанной перепонкой. Экстраколумелля имеет вид треноги, одна из ног которой упирается в центр перепонки и натягивает ее (вот почему перепонка у птиц выпукла, а не вогнута, как у млекопитающих), две другие располагаются в контакте с костным краем перепонки. Косточка прирастает к той точке экстраколумелли, где сходятся все три ее ноги.

Используя в качестве индикатора биоэлектрическую активность рецепторного отдела, вызванную действием звукового щелчка (кохлеарные потенциалы), и перерезая на разных уровнях опорные отростки — ноги экстраколумелли, можно получить чисто поршневой или чисто рычажный характер движений столбика и исследовать их роль в передаче звука раздельно. Опыты показали, что значение рычажной подвижности слухового столбика в работе слуховой системы птиц велико.

Сотрудник Московского университета В. Д. Анисимов разработал интересную методику изучения звукопередающей системы птиц — методику светящейся точки.

Рис. 5. Особенности строения и функционировании среднего уха птицы, способной к имитации речи (Анисимов, 1971) 1, 11 — расположение элементов среднего уха до сокращения мышцы; III, IV — смещения элементов при сокращении мышцы (справа соответствующие им изменения миограммы — EMG и микрофонного компонента — М кохлеарных потенциалов: до сокращения — а, после сокращения — б, в). 1 — барабанная перепонка; 2 — связка; 3 — супраколумеллярный отросток; 4 — инфраколумеллярный отросток; 5 — сухожилие мышцы; 6 — экстраколумеллярный отросток; 7 — платнерова связка; 8 — слуховая косточка; 9 — подошва косточки; S — сигнал

Наклеивая на различные участки звукопередающей системы кусочки блестящей фольги, отражающей свет, он зарегистрировал положение слуховой косточки и хрящевой экстраколумелли в различных динамических состояниях.

Другой важной методикой, разработанной В. Д. Анисимовым, было макетирование звукопередающей системы и ее функций на увеличенной кинематической модели, выполненной из прозрачного плексигласа. Задавая различные режимы сокращения среднеушной мышцы и вызываемого ею натяжения барабанной перепонки, можно было проследить характер подвижности звукопередающей системы, рычажные движения слухового столбика и экстраколумелли.

Напыление кристаллического серебра на различные элементы среднего уха, их подкрашивание и маркировка позволили заснять на пленку весь процесс движений, в том числе и рычажных звукопередающей системы. Эти же процессы повторились на увеличенной, модели среднего уха птиц, пропорционально увеличенной во всех звеньях.

Таким образом, было доказано, что среднее ухо птиц, иначе, чем у млекопитающих, устроенное, работает по тем же законам и решает аналогичные задачи.

И улитка другая

Еще в начале прошлого века биологи спорили (в этих спорах участвовал и великий Кювье) — есть или нет улитка у птиц. Так отличается она от улитки млекопитающих. Укороченная, расширенная, напоминающая сардельку (рис. 6), половина которой занята широкими затянутыми перепонкой окнами — овальным и круглым, она очень мало походила на привычную спираль улитки млекопитающих. И внутреннее строение ее также было необычным (рис. 7). Вестибулярный проток почти отсутствует, вытесненный рыхлой сосудистой покрышкой. Под покрышкой эндолимфа — вязкая жидкость, заполняющая кохлеарный проток, дно которого представлено базилярной мембраной с опорными и рецепторными клетками, прикрытыми покровной мембраной. У млекопитающих такой покрышки нет и оба протока разделены реснеровой мембраной. На базилярной мембране сложнейшее образование — кортиев орган с рецепторными клетками двух типов — наружными и внутренними, бесклеточным пространством между ними — туннелем, разнообразными опорными клетками. Каждая рецепторная клетка с выростами на верхнем конце — «волосками» (числом до 60), отсюда название клетки — волосковая. На нижнем конце клетки — контакты с отростками нейронов слухового нерва.

Рецепторные клетки внутреннего уха птиц в отличие от млекопитающих имеют другие модификации, так же как и опорные. Исследования Т. Б. Голубевой, Г. В. Ямаловой и Л. И. Прокофьевой выявили три такие модификации — высокие волосковые клетки, скошенные клетки и низкие волосковые клетки, отличающиеся формой, размерами, характером иннервации, деталями строения (рис. 8). Общее число волосковых клеток у вороны составляет около 14 000, у голубя значительно меньше (около 9000). В улитке птиц нет туннеля и вообще расположение рецепторных клеток представлено плотной упаковкой с многими рядами, продольными и поперечными (у млекопитающих только продольные ряды — один ряд внутренних волосковых клеток и три ряда — наружных). Кроме обычных прямых волосков — стереоцилий, присущих и млекопитающим, рецепторная клетка птиц песет по одному извитому волоску особого строения, который называется киноцилией.

Рис. 6, Улитка «говорящей» птицы (серая ворона, правое ухо) (Голубева, Ямалова, 1980) 1 — костная капсула улитки; 2 — слуховой столбик (columella); 3 — основание слуховой косточки; 4 — вестибулярное (овальное) окно; 5 — кохлеарное (круглое) окно; 6 — мембрана кохлеарного окна; 7 — лагена; 8 — отолит; 9 — macula lagenae; 10 — передний хрящ; 11 — задний хрящ 12 — базилярная мембрана; 13 — рецепторный эпителий; 14 — текториальная мембрана; 15 — сосудистая обкладка; 16 — вестибулярная лестница; 17 — тимпанальная лестница; 18 — recessus scalae tympani; 19 — кохлеарный проток; 20 — кохлеарный ганглий; 21 — латеральная ампула горизонтального полукружного канала; 22 — sacculus; 23 — задняя ампула заднего полукружного канала