Рис, 3. Нижняя гортань волнистого попугайчика А — вентральная сторона; Б — дорзальная; В — латеральная (Evans, 1969)

Голос, связанный с дыханием, с воздушной струей, называют дыхательным. Но птицы производят звуки и другими способами. Барабанят по дереву дятлы, потух собирает кур, стуча клювом по кормушке, голуби хлопают крыльями. Звуки такого не дыхательного происхождения называются инструментальными, или механическими. И птицы ими также широко пользуются.

Перо — музыкальный инструмент

Замечательная птичка стеганура использует в качестве источника голоса перья собственного хвоста. Можно сказать, что самцы этого вида поют хвостом. Внутренние рулевые перья лежат над хвостом и повернуты под прямым углом к последнему. Средняя пара рулевых, более широкая, имеет гофрированную поверхность, вторая от центра пара рулевых — зазубренные края. Трение этих перьев друг о друга вызывает жужжащие звуки.

Южноамериканские манакины имеют расширенные стержни перьев крыла, которые при резком складывании крыльев стучат, подобно трещоткам или кастаньетам.

Американский воротничковый рябчик во время тока хлопает крыльями, воспроизводя глухую дробь определенного ритма. Воспроизводимые таким образом инструментальные звуки являются необходимым компонентом токового поведения, заменяющего пение наших воробьиных птиц.

Вообще назначение инструментальных звуков в большинстве случаев такое же, как и дыхательных. Например, песни близких видов воробьиных часто особенно различаются. Это позволяет использовать песню в качестве опознавательного признака.

А инструментальные звуки? У многих видов они делают то же самое. Например, близкие виды бекасовых отличаются токовыми звуками, которые издаются благодаря вибрации узких и упругих перьев хвоста. Каждый слышал блеяние обыкновенного бекаса, токующего над болотом. Но у других бекасовых эти звуки другие.

Замечательным по своей сложности сигналом является барабанная дробь дятла. Это тоже инструментальный звук, но как сложно его происхождение. Во-первых, дятлы используют «инструмент» — особые сорта древесины, резонансные свойства которой дают звукоусиливающий эффект. Они выбирают сучки заостренной формы, которые фокусируют звук. Наконец, они барабанят с частотой, разной для каждого вида: черный дятел — желна около 16 раз в секунду, малый пестрый дятел около 26 раз. Барабанная дробь по своему звучанию напоминает песню и звучит она как единая трель 2,5 с. Этот сигнал, инструментальный по своему происхождению, выполняет многие функции. С его помощью близкие виды опознают и различают друг друга. Он выполняет территориально-защитные функции, используется как брачный сигнал и т. д.

Есть ли у птиц наружные уши?

На этот вопрос еще 30 лет назад ученые отвечали однозначно и не колеблясь: нет! Ведь птицы не имеют высоких кожных раковин, как у лошади, кошки или даже человека. Их ухо не сразу и найдешь, так оно прикрыто и «замаскировано» перьями.

У млекопитающих наружное ухо — важный отдел слуховой системы, который первым принимает сигналы среды, обрабатывает их и делает пригодными для восприятия. У птиц наружное ухо (рис. 4) — решетка из перьев, прикрывающих барабанную перепонку и защищающих ее от мусора, насекомых и вообще механических повреждений. Акустических функций оно не несет или почти не несет. Но как оно все же устроено?

У сов оно представлено двумя высокими подвижными складками, которые несут на себе перья особой структуры. На передней складке перья разрежены, на задней, напротив, загущены. Совиное «лицо» — круглое и плоское как раз и образуется этими складками. У козодоев ухо представлено невысокими валиками и перьями сходного строения. В ухе вальдшнепа, выпи мы тоже находим сходные черты. Черты, которые делают наружное ухо этих птиц похожим на рупор. Но не рупор, который, как у млекопитающих, вынесен наружу, а на рупор, погруженный в оперение и построенный из «птичьих» структур — перьев. Но ведь от этого рупор не перестает быть рупором и акустические свойства его не исчезают. Виды, которые мы перечислили, имеют общую особенность — они ведут ночной образ жизни. А это требует очень хорошего слуха. Ведь слух в условиях ограниченной видимости становится главным источником ориентации в пространстве. Так, может быть, рупорное строение уха и связано с его улучшенными акустическими функциями? Но прежде мы должны взглянуть на наружное ухо дневных птиц.

У африканского страуса, цесарок, тропических голенастых, грифов оперение вокруг ушного отверстия редуцируется.

Рис. 4. Наружное ухо птицы, способной к имитации человеческой речи (Ильичев, 1972) а — переднеушная птерилия, образующая свод под ушным отверстием; б — заднеушная птерилия, образующая звукоулавливающую раковину; 8 — кожная складка оперкульм, регулирующая форму и направленность отверстия

Среди водных птиц нет аналогов китам и дельфинам, покинувшим наземную среду. Самые «водные» птицы — бакланы, чистики, пингвины — связаны с сушей, размножаются на суше. Для них воздушный слух необходим и лишиться его они не могут. Но при тех скоростях, с которыми они плавают (пингвины до 10 ^м/_с), и тех глубинах, на которые они заныривают, перепонка должна быть надежно защищена. Так возникает сложная система защитных приспособлений — плотное густое перо, густо растущее, крохотное наружное отверстие уха, клапаны и полости в слуховом проходе и т. д.

Ушные перья птиц с развитым звуковым общением, принадлежащих к отрядам воробьиных, попугаев и других, образуют сложный свод — полусферу над слуховым отверстием из разреженных, особой структуры, опахал. Перья, расположенные по заднему краю отверстия, вынесенные на подвижный оперкулюм — складку из кожи, имеют загущенное строение и образуют звукоулавливающую стенку.

Таким образом, мы уже можем сделать вывод о том, что строение наружного уха зависит от образа жизни. Сходный образ жизни у видов, систематически далеких, приводит к появлению сходных, параллельных черт в строении наружного уха.

Для выяснения акустической роли наружного уха птиц профессор Рокфеллеровского университета Р. Пэйн разработал специальную методику. У свежезабитой совы-сипухи удаляли затылок, мозг и улитку, изнутри подводили к барабанной перепонке капсулу микрофона, затем удаляли и перепонку, а капсулу вводили заподлицо с ее краями, Микрофон зарегистрировал звуковой проток, который прошел через наружное ухо. Замерив характеристики звука, Р. Пэйн получил представление об акустической роли наружного уха совы-сипухи в выполнении важной экологической задачи — определении местоположения звучащего источника.

Работая с другим видом — ушастой совой, советский ученый А. Г. Черный изучил влияние околоушных складок и ушных перьев на пространственные характеристики слуха, создаваемые взаимодействием правого и левого ушей. Интересно, что у ушастой совы, как и у некоторых других видов сов, они асимметричны и напоминают два рупора, направленных в разные стороны.

Один из авторов этой книги, работая вместе с физиком Л. М. Извековой, показал, насколько существенным для слуховой функции оказывается удаление ушных перьев и околоушных складок, деформация резонирующих ниш и полостей наружного уха.

Эти опыты окончательно доказали, что наружное ухо у птиц выполняет те же акустические функции, что и ухо млекопитающих.

Рычаг особого рода

Среднее ухо поглощает энергию звуковой волны. Коэффициенты отражения тела и воздуха различны. Для того чтобы звук поглощался и большая часть его энергии использовалась, необходима нежная барабанная перепонка со сложным поддерживающим и регулирующим аппаратом.