А что происходит за это время с биоакустикой птиц? Ее достижения также весьма внушительны.
В 1956 г. выходит в свет капитальная монография английского орнитолога В. Торпе «Обучение и инстинкт у животных», посвященная главным образом становлению у молодых птиц пения под влиянием различной звуковой среды. В 1961 г. этот же автор издает книгу «Песня птиц» и, наконец, в 1972 г. — «Дуэтное пение у птиц». В конце 1970-х гг. В. Торпе покидает свой пост научного руководителя отдела этологии Кембриджского университета. Его сменяет Роберт Хайнд. Сотрудники и ученики В. Торпе издают в его честь большой сборник — «Вокализация у птиц». Работы американского ученого Гринвалта завершаются отдельной книгой «Птичья песня — акустика и физиология». Вышедшая в 1972 г. «Биоакустика птиц» В. Д. Ильичева обобщает все имеющиеся сведения по голосу и слуху птиц.
И вместе с тем эти книги отражают малую толику той огромной работы, которая проводится. Биоакустика развивается так быстро, а книги пишутся и издаются так медленно, что многие из них устаревают, еще не увидев свет. Ученые предпочитают публиковать свои достижения в виде журнальных статей. Ежегодно более 2000 статей посвящается проблемам биоакустики. Это — результат труда больших коллективов ученых разных стран мира. В нашей стране — Московского и Ленинградского университетов, Института эволюционной морфологии и экологии животных и Института эволюционной физиологии Академии наук СССР, в США — Массачусетского технологического института, Корнеллского, Гарвардского, Принстонского, Техасского и Калифорнийского университетов, в Англии — Кембриджского университета, в ГДР — Берлинского университета, в ФРГ — Рурского университета и многих других.
Поскольку полноправным участником «говорения» птиц является человек, мы должны интересоваться сравнительными возможностями слуха и голоса обоих. В чем различен и в чем сходен слух и голос птиц по отношению к таковым человека? Этот вопрос имеет и эволюционное значение, поскольку касается места птиц в биоакустической эволюции. Один из авторов посвятил четверть века доказательству структурной и функциональной уникальности биоакустических систем птиц. Некоторые результаты его работ, а также работ его сотрудников и учеников по Московскому университету и Академии наук СССР излагаются ниже.
Прежде чем говорить о том, как птицы имитируют человеческую речь, мы должны кратко рассказать о тех их органах, которые обеспечивают излучение и восприятие звуков, позволяющих птицам общаться между собой.
О голосообразующих органах и органах слуха
Ибо всякое общение предполагает по крайней мере три основных звена. Первое звено — органы, излучающие звуки, органы голоса. Второе звено — сам сигнал, распространяющийся в воздушной среде в результате периодических колебаний ее молекул. Третье звено — органы, воспринимающие звук, слуховые органы. Если звуковой сигнал воспроизводится одним животным, а воспринимается другим и при этом поведение одного оказывает влияние на поведение другого, мы говорим, что животные общаются между собой.
Изучение органов излучения и органов восприятия звука в биоакустике птиц — самостоятельный и очень важный раздел. Он имеет общее значение и общий интерес для биологии. Прежде всего потому, что здесь мы не встречаем «привычных» для нас структур, свойственных человеку и другим млекопитающим.
Общаться между собой могут животные, принадлежащие к одному виду и разным видам, даже очень далекие в систематическом отношении. Например, на тревожный крик сороки реагируют волки и другие крупные хищники. Крик синицы, встретившей в лесу филина, призовет на помощь многих пернатых. Поэтому «диалог» человека с говорящим попугаем — это тоже общение, только на основе заученных попугаем чужих сигналов.
Из школьного курса анатомии мы помним о том, что голос человека связан с верхней гортанью, которая располагается в верхней части дыхательной трубки — трахеи, что органы слуха представлены ушной раковиной, тремя слуховыми косточками, длинной извитой улиткой и слуховыми центрами, которые венчает замечательное образование — слуховая кора.
У птиц все на первый взгляд похожее, но при ближайшем рассмотрении совсем-совсем другое.
Гортань нижняя, а не верхняя
Представим себе дыхательную трубку — трахею. В нижней ее части, там, где она разветвляется на бронхи, располагается особое образование — нижняя гортань. Здесь у птиц располагается голосовой аппарат. Верхняя гортань млекопитающих производит звук за счет колебания голосовых связок, окаймляющих единственную голосовую щель. А нижняя гортань птиц?
Общее строение нижней гортани — сиринкса птиц — показано на рис. 2. В качестве примера мы избрали нижнюю гортань врановой птицы — представителя отряда воробьиных, так же как и попугаи способных имитировать человеческую речь. В специальном разделе, ниже, мы расскажем о «говорящих» воронах, серых воронах, грачах, галках, сойках и сороках. Все они принадлежат к семейству врановых, которых, как и попугаев, принято считать «интеллектуалами» среди птиц.
Нижняя гортань птиц имеет две голосовые щели соответственно входам двух бронхов. И в каждой щели по две голосовые перепонки, располагающиеся друг против друга (одна выше другой), и по два мясистых образовании — голосовые губы, тоже расположенные подобным же образом. Из этой четверки по крайней мере одна губа и одна перепонка располагаются на одном уровне и прямо напротив друг друга. Сложная система голосовых мышц, прикрепляющихся к гортани снаружи, управляет положением губ и натяжением перепонок, произвольно меняя форму и размеры голосовых щелей. При этом обе щели отделены друг от друга высокой складкой, направленной в просвет трахеи, и поэтому самостоятельны. Чем сложнее и разнообразнее голос, тем больше мышц управляют движениями элементов гортани. У воробьиных с их сложной песней таких мышц пять или даже семь пар, у попугаев — три, у тиранновых птиц — две, у страусов, голубей, журавлей, чаек, удодов, стрижей — одна пара мышц. У пингвинов, казуаров, бакланов, аистов гортань лишена мышц вовсе. На рис. 3 мы видим строение нижней гортани волнистого попугайчика.
Рис. 2. Нижняя гортань птиц (крикс) (по: Chamberlain et al., 1968) Б — бронхи; К — козелок; НТМ — наружная тимпанальная мембрана
Механизм голосообразования у птиц пока еще недостаточно изучен. Во всяком случае, ученые предполагают, что нижняя трахея располагает двумя или даже четырьмя независимо действующими модуляторами — источниками звуков, которые возбуждаются при прохождении воздушной струи из бронхов в трахею. И что, следовательно, песни птиц обслуживают и содержат не одну, а две или больше «линий» связи.
На голос птиц, сформировавшийся в нижней гортани, влияет множество других образований. Это — разнообразные резонаторы, мягкие и твердые, меняющие свой объем и твердо фиксированные. Важным резонатором является трахея. Некоторым видам особенно важно усилить в голосе низкие частоты — ведь они лучше проходят сквозь листву, заросли, более «дальнобойны». Чем длиннее трахея, тем длиннее волны, тем ниже частота. У некоторых птиц трахея удлиняется настолько, что она не помещается в свое обычное ложе и, складываясь петлями, заполняет пространство киля грудины, пространство под легкими, под грудными мышцами. Например, у фламинго и журавлей число трахеальных колец может достигать нескольких сотен — такой длинной трахеей они обладают. И эти птицы имеют очень низкие, трубные голоса. А у уток таким резонатором служат костные лабиринты — полые сферические и полусферические, окружающие нижнюю гортань. Страус эму использует для этой цели мягкие трахеальные мешки. «Гудение» голубей зависит от резонирующих свойств пищевода, к которому близко примыкает трахея.
А верхняя гортань, есть ли она у птиц? Мы уже говорили, что этот вопрос многократно обсуждался учеными в течение трех столетий. Неоднократно исследователи приходили к альтернативному решению и тогда изучение «противной стороны» замирало на десятки лет. Однако альтернативное решение оказалось как раз и наименее удачным. Сравнительно недавно английским орнитологом В. Торпе было показано, что верхняя гортань играет в голосообразовании птиц второстепенную, но вполне определенную роль-роль «старт-стоп» модулятора.
