ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Завершая наш обзор эволюционной истории важнейших групп организмов, представляется целесообразным хотя бы вкратце остановиться на анализе причин, обусловливающих те или иные конкретные направления филогенетических преобразований.
Жизнь представляет собой форму существования сложных органических соединений - нуклеопротеидов, структурно организованных в виде биологических систем разного ранга. Структурными единицами живой материи являются интегрированные целостные системы - организмы. Сложность живых систем сама по себе повышает их уязвимость, снижает устойчивость перед лицом изменений внешней среды. Разрушению и гибели живых систем при неблагоприятных изменениях внешних условий противостоят два их важнейших свойства: 1) способность к саморегуляции (системный гомеостаз) и 2) способность к самовоспроизведению, основанная на свойствах молекул нуклеиновых кислот (редупликация) и ведущая к размножению систем данного класса.
Хотя механизм редупликации обеспечивает точную передачу наследственных признаков от родительского поколения к потомкам, при различных изменениях внешней среды неизбежно в каком-то проценте случаев должны возникать ошибки в работе этого механизма, ведущие к появлению новых наследственных признаков (или их новых состояний). Размножение живых систем вместе с возникновением их новых вариантов создает предпосылки для действия естественного отбора (сохранение, или выживание, тех вариантов систем, которые лучше соответствуют существующим условиям, и преимущественное воспроизведение таких систем). В изменяющейся внешней среде неизбежным результатом действия естественного отбора будет эволюционный процесс, т. е. наследственные изменения организмов, приспосабливающие их к новым условиям существования.
Таким образом, неизбежность эволюции организмов вытекает из основных свойств живой материи, будучи одновременно необходимым условием сохранения живых систем в изменяющейся среде. Можно сказать, что эволюция есть форма существования организмов во времени.
Поскольку наследственные изменения (мутации) сами по себе не являются приспособительными и их фенотипический эффект имеет случайный характер по отношению к происходящим изменениям внешних условий, единственной творческой силой эволюции является естественный отбор, формирующий из многих мелких мутаций приспособления (адаптации) и направляющий эволюционные изменения в определенные русла.
Уже создатель теории естественного отбора Ч. Дарвин отметил, что в самом естественном отборе не заключено никаких особых предпосылок для направления эволюции непременно по пути усложнения организации, т. е. по пути морфофизиологического прогресса. Непосредственным результатом действия естественного отбора является лишь совершенствование данного вида организмов по отношению к условиям его существования, посредством развития соответствующих адаптаций.
Как было показано А. Н. Северцовым, успех данной группы организмов в борьбе за существование, т. е. биологический прогресс этой группы, может быть достигнут разными путями: 1) посредством морфофизиологического прогресса; 2) посредством морфофизиологи-ческого регресса; 3) посредством частных приспособлений (идиоадаптаций), не сказывающихся на общем уровне организации. "Выбор" данной группой того или другого из этих основных направлений эволюционных преобразований определяется прежде всего спецификой ее образа жизни. Так, морфофизиологическому регрессу, как правило, подвергается организация тех групп организмов, которые от активного образа жизни переходят к неподвижному, прикрепленному, или же к эндопаразитизму. Однако очень большое количество эволюционных стволов, особенно среди царства животных, на протяжении длительных промежутков времени проявили тенденцию в целом изменяться в направлении морфофизиологического прогресса (с усложнением организации), критериями которого являются: 1) повышение степени дифференциации частей организма; 2) интенсификация функций органов; 3) повышение уровня интеграции организма; 4) повышение независимости внутренней среды организма от внешних условий (т. е. совершенствование гомеостаза биологических систем). Широкое распространение этого направления филогенетических преобразований в истории развития жизни на Земле, которое привело к длительному процессу постепенного усложнения организации в целом ряде эволюционных стволов, связано с теми преимуществами в борьбе за существование, которые обеспечиваются дифференциацией, интеграцией и другими указанными изменениями. Преимущества эволюции по пути морфофизиологического прогресса проявляются особенно ярко при активном образе жизни (свободная подвижность, активное питание), характерном для большинства групп животных на протяжении более полумиллиарда лет их истории.
Отметим при этом, что некоторые филетические линии на длительное время как бы останавливались в своем эволюционном развитии, оставаясь фенотипически почти неизменными (консервативными) в течение многих миллионов поколений и лет (род брахиопод Lingula - с девона; роды двустворчатых моллюсков Nucula, Leda, Modiolus, Ostrea, Lima, Pteria - с карбона и т. п.). Подобные случаи являются результатом высокой приспособленности, уже давно достигнутой указанными формами, к определенным условиям внешней среды, которые оставались неизменными на протяжении соответствующего времени. В таких ситуациях на популяции организмов данного вида действует так называемая стабилизирующая форма естественного отбора, благоприятствующая сохранению прежнего фенотипа и действующая против появления новых его вариаций. Однако, как было показано И. И. Шмальгаузеном, и при действии стабилизирующего отбора происходят определенные изменения видов организмов, а именно накопление в их генофондах 1 новых мутаций, фенотипический эффект которых подавляется действием особых генов-модификаторов и канализацией процессов морфогенеза. Таким образом, нельзя утверждать, что существующие ныне виды организмов, сохранившие внешнее (фенотипическое) сходство со своими далекими предками, представляют собой в полном смысле те же самые формы: генетически они обязательно отличаются от своих предков, и онтогенез их должен протекать несколько иначе.
Две другие формы естественного отбора (направленный, или движущий, и разрывающий, или дизруптивный), воздействуя на популяции организмов, приводят к изменениям их фенотипического облика. Направленный отбор благоприятствует какому-то одному направлению изменчивости, обусловливая постепенное (от поколения к поколению) изменение генофонда и преобладающих фенотипов во всей данной популяции (филетическая эволюция), преобразования которой во времени дают единственную филетическую линию. При разрывающем отборе условия благоприятствуют двум или нескольким различным направлениям изменчивости; эта форма отбора действует против среднего, промежуточного состояния признаков и приводит к распадению исходной популяции на две или несколько обособленных, с возникновением независимых филетических линий, т. е. нескольких биологических видов (видообразование, по Д. Г. Симпсону).
Изменения генофондов популяций, происходящие под воздействием естественного отбора и приводящие к появлению новых видов, представляют собой так называемые микроэволюционные процессы. Микроэволюционные изменения, накапливаясь со временем, выражаются в более крупных, макроэволюционных сдвигах (формирование новых крупных таксонов, новых уровней организации). В далекой исторической перспективе, которую представляет палеонтологическая летопись, заметны лишь макроэволюционные преобразования, рассмотрению которых и была посвящена настоящая книга. Общие тенденции и закономерности филогенеза крупных таксономических групп заметны только на уровне макроэволюции 1.
"Выбор" данной группой организмов того или иного конкретного пути эволюционных преобразований не случаен. Говоря в самой общей форме, он обусловлен (по М. С. Гилярову, 1970, 1971, 1975), с одной стороны, общими принципами функционирования организмов на всех стадиях онтогенеза, с другой же - конкретными условиями среды, к существованию в которых приспосабливается данная группа. И те и другие ограничивают возможности эволюционных изменений конкретных форм организмов, как бы направляя их в определенные русла (так называемая канализация путей филогенеза). В этом плане говорят об ограничениях или запретах в эволюционном процессе.
