Среди высших копытных раньше других начали адаптивную радиацию непарнокопытные, которые уже в эоцене были представлены большим разнообразием форм. Центром эволюции этого отряда была, по-видимому, Северная Америка, откуда известны наиболее ранние и примитивные представители различных семейств, как доживших до современности (лошади, тапиры, носороги), так и вымерших (титанотерии, халикотерии и др.). Непарнокопытные пережили максимальный расцвет в палеогене, причем их эволюционная история стала одной из самых ярких страниц в кайнозойской палеонтологической летописи.
Примитивные эоценовые непарнокопытные были небольшими животными, у которых уже начались изменения конечностей, связанные с их приспособлением к быстрому бегу (в частности, удлинение средних пальцев и метаподиев в кисти и стопе при одновременной редукции боковых). У эоценовых форм было по 4 пальца на передних и по 3 на задних конечностях (такое состояние сохранилось у современных тапиров). Эволюционная тенденция к развитию тонких удлиненных конечностей как приспособление к убыстрению бега наиболее ярко выражена в филогенезе лошадей (Equidae, рис. 60), который является одним из наиболее изученных. Близко к основанию филогенетического ствола лошадиных стоит раннеэоценовый эогиппус (Eohippus). Это животное размерами и пропорциями тела напоминало небольшую собаку (длина тела около 50 см). Вероятно, эогиппусы жили в лесных зарослях и питались соч
Рис. 61. Бронтотерий (Brontotherium) (реконструкция Г. Осборна).
ной и мягкой растительностью. В филогенезе лошадей происходило постепенное увеличение размеров, сопровождавшееся удлинением морды 1. Эти тенденции проявились уже у позднеэоценовых (Orohippus, Epihippus) и олигоценовых (Mesohippus, Miohippus) лошадей. Последние достигали размеров более 1 м и сохранили лишь по 3 пальца на всех конечностях. Они оставались лесными животными. Дальнейшая эволюция лошадей связана с приспособлением к жизни в открытых местообитаниях, широко распространившихся в неогене, и будет рассмотрена нами ниже.
Тенденция к увеличению размеров тела еще ярче, чем у лошадиных, была выражена у титанотериев и носорогов. Эволюция обеих этих групп также началась с небольших эоценовых форм. Но уже в олигоцене эти непарнокопытные были представлены огромными животными, с размерами которых могут сравниться среди наземных млекопитающих лишь неогеновые хоботные.
Титанотерии, или бронтотерии (Brontotheriidae, рис. 61), достигали в холке высоты около 2,5 м при длине тела до 4,5 м. Их длинный и низкий череп с поразительно маленькой мозговой полостью нес на носовых или лобных костях большие рогоподобные выступы, парные или в виде толстого срединного "рога", раздвоенного у вершины. Титанотерии обитали на
влажных лугах вблизи водоемов, в лесах, а некоторые виды вели, вероятно, полуводный образ жизни. Питались они сочной лесной или водной растительностью. Титанотерии вымерли уже в раннем олигоцене. Их заместили представители другой группы непарнокопытных - носороги (Rhinocerotoidea), дожившие до нашего времени в лице немногих представителей. В олигоцене и неогене это была процветающая и очень разнообразная группа.
В отличие от современных носорогов, несущих на морде один-два рога, которые представляют собой, как это ни кажется странным, пучки особых сросшихся волос, многие древние носороги были безрогими (название этой группы было дано по современным формам). Среди них имелись относительно легкие, так называемые "бегающие носороги" (гиракодонты - Hyracodontidae), полуводные аминодонты (Amynodontidae), внешне несколько напоминавшие бегемотов, но особенно замечательны были гигантские носороги (Indricotheriidae, рис. 62), распространенные в Азии в олигоцене и начале миоцена. Это были крупнейшие из известных науке наземных млекопитающих, превосходившие даже крупных хоботных (и уступавшие по длине и массе тела лишь завроподам); длина их тела достигала 7-8 м, высота в холке - до 5,5 м. Довольно длинная и мощная шея могла поднять огромную голову (череп имел длину до 1,2 м) на высоту около 8 м над землей. Гигантские носороги обитали в открытых ландшафтах, лесостепях и саваннах, которые были широко распространены в Азии уже в олигоцене (Б. А. Трофимов, В. Ю. Решетов, 1975). Вероятно, эти животные питались листвой деревьев с высокими кронами. Дальнейшая аридизация азиатских степей привела в неогене к вымиранию этих удивительных животных.
Рис. 62. Индрикотерий (Indricotherium) (реконструкция К. К. Флерова).
Заслуживает упоминания еще одна интересная группа непарнокопытных, просуществовавшая от позднего эоцена до раннего плейстоцена, - халикотерии (Chalicotheriidae). По общим размерам тела и форме головы эти животные несколько напоминали лошадей, но их 3-4-палые конечности были снабжены не копытами, а большими изогнутыми когтями, похожими на когти гигантских ленивцев (см. ниже) или муравьедов. Любопытно, что создатель палеонтологии Ж. Кювье в свое время описал когтевую фалангу халикотерия как принадлежащую муравьеду ("Pangolin"), будучи уверен в наличии жестких и однозначных корреляций между различными частями организма. Среди палеонтологов нет единства мнений по поводу образа жизни этих странных существ. Возможно, халикотерии, подобно гигантским ленивцам, питались молодыми побегами и листьями деревьев, ветви которых они подгибали и удерживали когтистыми лапами; по другому предположению, халикотерии использовали когти для выкапывания из почвы питательных клубней и корневищ растений.
Адаптивная радиация парнокопытных началась несколько позднее, чем непарнокопытных, однако в олигоцене уже существовали примитивные представители современных семейств свиных (Suidae), верблюдов (Camelidae), оленьков (Tragulidae) и целый ряд вымерших групп. Важный вклад в изучение эволюции копытных был сделан замечательным русским палеонтологом В. О. Ковалевским. Анализируя филогенетические преобразования скелета конечностей у ряда палеогеновых парнокопытных, В. О. Ковалевский разработал концепцию о так называемых адаптивных и инадаптивных изменениях органов в эволюции, которая позволяет объяснить своеобразный характер филогенеза некоторых групп - быстрое достижение ими биологического прогресса, после чего происходило столь же быстрое вымирание.
У различных групп парнокопытных происходила постепенная редукция боковых пальцев. В. О. Ковалевский обратил внимание на то, что в некоторых филетическпх линиях, названных им адаптивными (Gelocus, Sus), этот процесс происходил в целом одновременно и гармонично с преобразованиями запястья и предплюсны, тогда как в других, инадаптивных (Anoplotherium, Anthracotherium, Entelodon, Hyopotamus, Xiphodon), редукция пальцев опережала преобразования запястья и предплюсны (рис. 63). Во втором случае эволюционные преобразования конечностей происходили быстрее и соответствующие филетические линии раньше достигали расцвета.
Рис. 63. Строение запястья и пясти у парнокопытных при инадаптивном (а) и адаптивном (б) типах эволюционных преобразований (по В. О. Ковалевскому):
а - Anoplotherium; б - Dicotyles;
1 - кости запястья; 2 - кости пясти.
а
Однако этот путь эволюционных преобразований приводил к формированию механически несовершенной конструкции конечностей, которая не обеспечивала надлежащего перераспределения нагрузок при редукции боковых пальцев. В итоге при конкуренции с представителями адаптивных линий инадаптивные формы в дальнейшем вымирали.
В общей форме, В. О. Ковалевский назвал инадаптивным такой путь эволюционных преобразований, при котором формирующееся приспособление несет в себе предпосылки для возникновения тех или иных внутренних противоречий; последние нарастают по мере развития приспособления, приводя в конце концов к эволюционному тупику. Филогенетические изменения как по адаптивному (свободному от подобных внутренних противоречий), так и по инадаптивному пути происходят под контролем естественного отбора и всегда являются приспособительными (так что сам термин В. О. Ковалевского "инадаптивный" == неприспособительный, в сущности, неудачен, но укоренился в науке). Отбор благоприятствует любым изменениям, дающим какой-либо выигрыш в борьбе за существование на данном историческом этапе, и не может "предвидеть" дальнейшей судьбы происходящих преобразований. Поэтому равно возможны и адаптивные и инадаптивные варианты изменений, поскольку вредные последствия инадаптивного пути проявляются лишь на последующих этапах филогенеза и не сами по себе, а при конкуренции с более удачными, адаптивными вариантами. Нередко инадаптивные изменения осуществляются быстрее, чем соответствующие адаптивные, поскольку первые происходят без глубоких перестроек организации, требующих большего эволюционного времени. Быстрота эволюционных преобразований, так сказать, покупается ценой их несовершенства. Этим и объясняется быстрый эволюционный успех инадаптивных линий, за которым, однако, следует их биологический регресс в результате конкуренции с представителями адаптивных групп.
