Смыкание континентальных плит сопровождалось развитием горной складчатости в пограничных зонах. В кайнозое этому отвечает развитие Альпийского складчатого пояса. В палеогене и неогене поднялись горные цепи Атласа, Пиренеев, Альп, Апеннин, Балкан, Карпат, Крыма, Кавказа, Копетдага, Памира и Гималаев, завершилось формирование Анд, Кордильер и ряда других горных систем. Неоген характеризуется высоким положением материков (геократическая эпоха), чему соответствовала наибольшая степень осушения их территорий за весь фанерозой (с этим связано указанное выше преобладание открытых сухих ландшафтов в неогене).
Северный полюс, находившийся в мезозое в северной части Тихого океана (и на близких к океанскому побережью областях Северо-Восточной Азии и Аляски), в кайнозое оказался в центре почти замкнутого бассейна Северного Ледовитого океана (который сам сформировался лишь в кайнозое). Этот бассейн в значительной части закрыт для доступа меридиональных морских течений, которые могли бы обеспечить более равномерное распределение температур в Мировом океане (и на поверхности Земли в целом). Благодаря этому Северный Ледовитый океан при расположении в нем Северного полюса оказался аналогичным континенту (в смысле возникновения там огромного "очага холода", "мешка со льдами"). Возможно, это было важнейшей из причин, вызвавших охлаждение климата в кайнозое, которое завершилось великим оледенением.
Первый обширный ледниковый щит сформировался в Антарктиде в миоценовую эпоху неогена (около 20 млн. лет назад). До этого (в течение палеогена) в Антарктиде сохранялся умеренный прохладный климат и ледники имелись лишь в горах. Развитие ледникового щита Антарктиды вместе с постепенно расширявшейся зоной плавучих льдов в Северном Ледовитом океане значительно увеличили отражение солнечных лучей (альбедо) земной поверхности, что, в свою очередь, стало фактором, способствовавшим дальнейшему охлаждению климата. Климатическое равновесие все более нарушалось в сторону увеличения контрастов климатических зон. Наконец, в плейстоценовой эпохе четвертичного периода (около 3, а по некоторым данным даже 5 млн. лет назад) началось великое оледенение, сопровождавшееся развитием гигантских ледниковых щитов в Европе и Северной Америке. Оледенение прерывалось несколько раз резко наступавшими потеплениями (межледниковые эпохи, или интерстадиалы), во время которых ледниковый покров на континентах Европы и Северной Америки стаивал практически полностью. Затем следовало новое понижение температур с последующим оледенением. Период этих изменений составлял в среднем около 100 000 лет. Такой характер процесса изменений климата говорит за то, что развитие оледенения в четвертичном периоде носит как бы пороговый характер: при незначительном нарушении неустойчивого температурного баланса, когда средние температуры падают ниже некоторого порогового уровня, начинает быстро прогрессировать оледенение (и наоборот). Среди причин, влиявших на колебания климата в ту или другую сторону в плейстоцене, указывали на вулканизм (снижение прозрачности атмосферы в результате ее засорения вулканическим пеплом), а также на колебания наклона экватора Земли к плоскости ее орбиты и изменения параметров самой орбиты (под действием притяжения других планет).
Максимальное из плейстоценовых оледенений (около 250 000 лет назад) покрывало территорию около 45 000 000 км2 (т. е. примерно 30% суши), ледниковый щит в Европе достигал широты 48°30', а в Северной Америке 37°. Объем льдов суши в это время составляя около 55 000 000 км3. Соответственно, уровень Мирового океана в эпохи оледенений значительно падал (на 85-120 м), и возникали сухопутные связи между разобщенными ныне проливами континентами и островами. Например, берингийская суша связывала в эпохи оледенений Аляску и Чукотку, Британские острова соединялись с Европой и т. д. Последнее оледенение завершилось около 10 000 лет назад 1.
РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ В ПАЛЕОГЕНЕ
В начале палеоценовой эпохи фауна млекопитающих оставалась, по существу, той же, что и в позднемеловое время. В ней были представлены лишь группы, возникшие еще в мезозое: растительноядные многобугорчатые, внешне напоминавшие грызунов, но родственные прототериям - однопроходным, а также архаические представители сумчатых и плацентарных, питавшиеся насекомыми и другой мелкой добычей. Для всех архаических млекопитающих были характерны такие примитивные особенности, как относительно небольшой мозг, простые треугольные зубы (за исключением многобугорчатых), пятипалые конечности, опиравшиеся при передвижении на всю кисть и стопу (плантиградность).
К середине палеоценовой эпохи разнообразие млекопитающих значительно возросло (настолько, что можно предположить начало расхождения некоторых предковых линий еще до конца мелового периода). Но основная адаптивная радиация плацентарных и сумчатых происходила в палеоцене и эоцене, когда сложились все основные отряды кайнозойских млекопитающих 2.
От примитивных насекомоядных плацентарных возникли всеядные, использовавшие как животную, так и растительную пищу, а затем и настоящие растительноядные формы. Растительноядность у некоторых групп плацентарных развилась в палеоцене (К. К. Флеров, 1970). Начало этого направления приспособительной эволюции было представлено архаическими копытными кондиляртрами (Condylarthra). Это были довольно небольшие (от нескольких десятков до 170-180 см) животные, внешне, пожалуй, больше походившие на хищников, чем на копытных, и сохранявшие большие острые клыки.
Однако их коренные зубы имели хотя и низкие, но широкие коронки, пригодные для перетирания не особенно жесткой растительной пищи. Ключицы были утрачены (что говорит о приспособлении локомоторного аппарата к быстрым "монотонным" движениям конечностей при беге), а концевые фаланги пятипалой кисти и стопы, по крайней мере у некоторых форм (Phenacodus), были защищены небольшими копытцами. Вероятно, при беге конечности этих животных опирались уже не на всю стопу, а лишь на пальцы (дигитиградность). Возможно, какие-то примитивные кондиляртры были предками других групп копытных.
Рис. 59. Уинтатерий (Uintatherium) (реконструкция З. Буриана).
а б в г
Среди этих последних уже в позднем палеоцене и эоцене появились более специализированные, крупные и нередко причудливые формы. Характерны в этом отношении диноцераты (Dinocerata - страшнорогие), которые были самыми крупными наземными млекопитающими эоценовой эпохи, достигавшими размеров современных носорогов. Это были массивные животные; их пятипалые, относительно короткие и толстые конечности несли копыта. Череп у некоторых форм (например, у уинтатерия - Uintatherium, рис. 59) имел рогоподобные костные выросты и кинжалообразные острые клыки. Вероятно, эти крупные животные были хорошо защищены от нападений современных им хищников. Однако диноцераты вымерли уже к концу эоцена. Скорее всего, их вымирание вызвано конкуренцией с более прогрессивными группами копытных, которую диноцераты проиграли благодаря общему консерватизму своей организации, в частности сохранению относительно небольшого головного мозга.
В палеоцене и эоцене появились такие прогрессивные группы растительноядных млекопитающих, как непарнокопытные (Perissodactyla), парнокопытные (Artiodactyla), грызуны (Rodentia), зайцеобразные (Lagomorpha) и ряд других. Их быстрая адаптивная радиация привела к вымиранию архаических групп растительноядных зверей: многобугорчатых (уже к среднему эоцену), кондиляртр (к концу эоцена), диноцерат и родственных последним пантодонтов (Pantodonta).
Рис. 60. Последовательные стадии эволюционных преобразований конечностей лошади (вверху - передних, внизу - задних) (из А. Ш. Ромера, 1939):
а - Eohippus (ранний эоцен); б - Miohippus (олигоцен); в - Мегуchippus (поздний миоцен); г - Equus (современный).
Своеобразным убежищем для некоторых примитивных групп млекопитающих стала Южная Америка, которая к концу раннего эоцена обособилась от Северной Америки и оставалась изолированной до плиоцена. В палеогене и неогене там существовал удивительный мир причудливых форм, сохранивших общий примитивный уровень организации; их судьбу мы рассмотрим несколько ниже.
