Анаболизм (ассимиляция) – совокупность процессов синтеза, идущих с потреблением энергии.

Катаболизм (диссимиляция) – совокупность процессов распада, сопровождающихся выделением энергии.

Анаболизм и катаболизм самым тесным образом взаимосвязаны: катаболические реакции дают «сырье» и энергию для анаболических процессов, в которых эта энергия запасается.

Все живые организмы можно разделить на группы, в зависимости от типа ассимиляции (рис. 2.5).

Автотрофы – организмы, способные самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических.

Рис. 2.5. Классификация типов анаболизма

Гетеротрофы – организмы, не способные синтезировать органические вещества из неорганических и нуждающиеся в поступлении готовых органических соединений.

Среди протистов можно выделить группу автогетеротрофных организмов, которые в зависимости от условий осуществляют либо автотрофный, либо гетеротрофный способ питания.

Фотоавтотрофы – организмы, использующие для синтеза энергию Солнца.

Хемоавтотрофы – организмы, использующие для синтеза энергию химических реакций.

Совокупность реакций катаболизма, протекающих во всех живых клетках, представляет собой разнообразные процессы биологического окисления. Поскольку запасенная в процессе ассимиляции энергия недоступна для непосредственного использования клеткой, основной функцией процесса биологического окисления является обеспечение организма энергией в доступной форме (прежде всего в виде АТФ). В природе организмы используют два пути получения энергии: аэробный распад (дыхание), проходящий в присутствии кислорода, и анаэробный распад (брожение), проходящий без кислорода (рис. 2.6). Соответственно организмы, реализующие эти пути, называются аэробами и анаэробами.

Рис. 2.6. Классификация типов катаболизма

Основной путь, по которому практически вся энергия попадает в биосферу – это процесс фотосинтеза. Каждый год на Земле в процессе фотосинтеза образуется более 150 × 10⁹ тонн органических веществ. Вклад хемоавтотрофов (к ним относятся только некоторые представители бактерий) в синтез органических соединений на Земле ничтожен по отношению к фотоавтотрофам.

Фотосинтез – это процесс преобразования энергии света в энергию химических связей органических соединений. У растений этот процесс локализован в особых клеточных органоидах – хлоропластах, а у фотосинтезирующих бактерий происходит в самой клетке.

Ключевую роль в процессе фотосинтеза играют фотосинтетические пигменты – вещества, способные поглощать свет. Выделяют три группы фотосинтетических пигментов: хлорофиллы (зеленые пигменты), каротиноиды (желтые и оранжевые пигменты), фикобилины (голубые и красные пигменты). В каждой группе имеется несколько подгрупп пигментов, поглощающих свет в разных областях спектра. Такое многообразие пигментов (только хлорофиллов известно более 10) обусловлено эволюционным приспособлением для обеспечения наибольшей эффективности поглощения солнечного света в различных условиях.

Пигментный состав является важным диагностическим признаком для систематики, поскольку он отражает филогенетические отношения организмов.

Основным пигментом, участвующим в фотохимических реакциях, является хлорофилл. В хлоропластах растений пигменты (по 200–400 молекул) собраны в функциональные единицы – фотосистемы. В фотосистемах молекула хлорофилла А выполняет роль реакционного центра, а молекулы всех других пигментов называются антенным комплексом, так как, подобно антеннам, собирают свет для реакционного центра и передают ему энергию квантов. Существуют два вида фотосистем.

Фотосистема I – реакционный центр образован молекулой хлорофилла А – Р-700.

Фотосистема II – реакционный центр образован молекулой хлорофилла А – Р-680.

Обычно обе фотосистемы работают синхронно, но фотосистема I может работать самостоятельно.

В процессе фотосинтеза различают две стадии – световую и темновую.

Во время световой фазы фотосинтеза энергия Солнца используется для синтеза АТФ и высокоэнергетических переносчиков электронов. Световая энергия, поглощенная любой молекулой пигмента, переносится на другую молекулу фотосистемы, пока не достигнет своего реакционного центра, после чего по специальной системе переносчиков возникает направленный поток электронов.

Существуют два варианта работы фотосистем во время световой фазы.

Нециклическое фотофосфорилирование – это основной путь, при котором обе фотосистемы работают синхронно.

Под действием света электроны реакционного центра фотосистемы II возбуждаются, переходят на акцептор электронов и переносятся по электронно-транспортной цепи к фотосистеме I. Потерянные электроны хлорофилла Р-680 заменяются электронами молекул воды в результате одновременного процесса фотолиза – ферментативного расщепления воды. В фотосистеме I электроны под действием света возбуждаются, переносятся на свой акцептор и через белок ферредоксин – на никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ), который восстанавливается (НАДФ-Н₂). Электроны хлорофилла Р-700 заменяются электронами фотосистемы II. Таким способом осуществляется однонаправленный поток электронов от реакционного центра фотосистемы II к НАДФ (рис. 2.7).

Циклическое фотофосфорилирование – это вариант световой фазы, когда возбужденные электроны фотосистемы I с акцептора направляются не на НАДФ, а возвращаются на цепь переносчиков фотосистемы II. При таком способе происходит образование АТФ, но не происходит образования НАДФ-Н₂ (на рис. 2.7 обозначен пунктиром). Предполагается, что это более древний и примитивный вариант фотосинтеза.

В роли переносчиков электронов по электронно-транспортной цепи выступают различные сложные белки, содержащие гем, железо, медь (цитохромы, пластохинон, пластоцианин и др.). Процесс синтеза АТФ контролируется у растений особым ферментом АТФ-синтетазой.

Рис. 2.7. Общая схема световой фазы фотосинтеза

В темновой фазе происходит превращение СО₂ в углеводы, благодаря синтезированным в первой стадии АТФ и НАДФ. Существует несколько вариантов фиксации углекислоты.

Основной вариант – это цикл Кальвина, или С-3-путь, названный так потому, что непосредственный продукт фиксации СО₂ представляет собой трехуглеродное соединение (глицерол-3-фосфат). Углекислота первоначально соединяется с 5-углеродным рибулозобифосфатом (РБФ), давая промежуточное 6-углеродное соединение. Цикл Кальвина включает в себя 13 последовательных реакций. На заключительном этапе вновь образуется РБФ, и цикл замыкается.

Шесть оборотов цикла дают одну молекулу глюкозы, для чего требуется 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ, что можно выразить суммарным уравнением:

Существует другой вариант синтеза углеводов при темновой фазе.

Это цикл Хэтча – Слэка, или С-4-путь, обнаруженный более чем у 100 растений жарких и засушливых районов. Этот путь требует больших энергозатрат, но имеет свои экологические преимущества.