Все глаза на планете устроены так, чтобы воспринимать волны тех длин, в которых наша звезда ярче всего и которые проходят сквозь земную атмосферу. Однако способность глаза к восприятию электромагнитных волн ограничена биохимическими системами, необходимыми для улавливания размытого диапазона излучения. Законы физики устанавливают для видимого диапазона длин волн более четкие границы. Ни одно животное не воспринимает всю инфракрасную область спектра. Ближе всего подошли к этому гремучие змеи. У них на голове есть ямки, которые хотя и не могут создавать сфокусированное изображение в инфракрасном диапазоне, дают змеям некоторую направленную чувствительность к теплу, исходящему от добычи. Также ни одно животное не может воспринимать весь диапазон ультрафиолетовой части спектра, хотя некоторые животные, например пчелы, видят в ультрафиолете немного лучше нас. Зато пчелы не видят “нашего” красного цвета: для них он инфракрасный. В целом для животных “свет” – это узкий спектр электромагнитных волн между короткими волнами ультрафиолетового излучения и длинными – инфракрасного. Различие между пчелами, людьми и змеями лишь в том, где проходят границы воспринимаемого спектра.
Более узки эти границы для каждого типа светочувствительных клеток сетчатки. Одни колбочки немного лучше воспринимают красный участок спектра, другие – синий. Цветовое зрение представляет собой сопоставление данных, полученных от различных колбочек, и качество такого зрения сильно зависит от того, сколько типов колбочек в сетчатке. В сетчатке животных с дихроматическим зрением – два типа колбочек, трихроматическим зрением – три, тетрахроматическим зрением – четыре. Каждая колбочка характеризуется кривой чувствительности, у которой есть пик и не очень симметричные “угасающие” концы. За пределами, очерченными этой кривой, клетка “слепа”.
Допустим, колбочка имеет пик в зеленой части спектра. Значит ли это, что такая клетка посылает сигналы в мозг лишь тогда, когда она “смотрит” на зеленый объект, например на траву или бильярдный стол? Безусловно, нет. Просто клетке необходимо больше красного света (в этом случае), чтобы выдавать импульсы той же интенсивности, как при заданном количестве зеленого света. Такая клетка будет одинаково реагировать как на яркий красный свет, так и на тусклый зеленый[19]. Нервная система может определить цвет объекта лишь путем сопоставления одновременно поступающих импульсов по меньшей мере от двух клеток, чувствительных к разным участкам спектра. Каждая клетка при этом “контролирует” другую. Если же клеток не две, а три, представление о цвете окажется еще полнее.
Цветное телевидение и компьютерные мониторы работают в трехцветной системе, потому что были разработаны для трихроматических глаз. В обычном мониторе каждый пиксель состоит из трех точек, расположенных настолько близко друг к другу, что глаз не может их различить. Каждая точка всегда светится одним цветом. Посмотрев на экран под достаточно большим увеличением, мы увидим одни и те же три цвета – обычно красный, зеленый и синий, хотя иногда могут использоваться и другие комбинации. Любой оттенок можно получить, регулируя интенсивность свечения трех основных цветов. Должно быть, черепах с их тетрахроматическим зрением наши телевизоры разочаровывают.
Сопоставляя интенсивность импульсов всего от трех типов колбочек, наш мозг может воспринимать огромный диапазон оттенков. Но большинство плацентарных млекопитающих обладает дихроматическим зрением: в их сетчатке колбочки двух типов. У колбочек одного типа пик восприимчивости в фиолетовой области спектра (в некоторых случаях – в ультрафиолетовой), у второго типа – где-то между зеленой и красной областями. У нас, животных с трихроматическим зрением, пик “коротковолновых” колбочек находится между фиолетовой и синей областями спектра. Такие колбочки называют синими… Другие два типа наших колбочек – так называемые зеленые и красные. Правда, даже у красных колбочек пик приходится скорее на желтоватую, чем на красную часть спектра. Но в целом кривая их чувствительности сдвинута в красную часть спектра. Так что, несмотря на то, что пик в желтой области, эти колбочки все равно генерируют сильный импульс в ответ на красный свет. Поэтому, если вычесть интенсивность импульса от зеленых колбочек из интенсивности импульса красных колбочек, мы получим особенно сильный сигнал в ответ на красный свет.
Кроме колбочек, в сетчатке еще есть палочки – светочувствительные клетки, которые отличаются от колбочек формой и особенно эффективны ночью. В цветовом зрении эти клетки не участвуют, и мы больше не будем о них говорить.
Химия и генетика цветового зрения довольно хорошо изучены. Главными молекулярными акторами здесь выступают опсины. Это молекулы белка, которые в колбочках и палочках выполняют функцию зрительных пигментов. Каждая молекула опсина связана с одной молекулой ретиналя – химического соединения, которое является производным витамина А [20]. Молекула ретиналя скручена в петлю, которая встраивается в молекулу опсина. При попадании фотона с подходящей длиной волны узел распрямляется. Это служит сигналом для клетки: она посылает нервный импульс, который говорит мозгу: “Вижу свет своего типа”. Тогда молекула опсина связывается с новой скрученной молекулой ретиналя, поступающей из внутриклеточных запасов.
Не все молекулы опсина одинаковы. Опсины, как и все белки, кодируются генами. Различия в ДНК приводят к образованию опсинов, чувствительных к разным цветам, и это служит генетической основой дихроматического и трихроматического зрения. А поскольку каждая клетка организма имеет полный набор генов, различия между красными и синими колбочками не в том, какие гены у них есть, а в том, какие гены работают. На этот счет есть правило: каждая колбочка включает лишь один тип генов.
Гены, кодирующие наши зеленый и красный опсины, очень похожи друг на друга и находятся на Х-хромосоме (половая хромосома, которая у женщин есть в двух копиях, у мужчин – в одной). Ген, отвечающий за образование синего опсина, немного от них отличается и находится не на половой хромосоме, а на одной из обычных хромосом, которые называют аутосомами (в нашем случае это седьмая хромосома). Наши зеленые и красные клетки явно образовались в результате недавней дупликации гена, который, в свою очередь, задолго до этого образовался в результате дупликации гена синего опсина. Тип зрения животного – дихроматический или трихроматический – зависит от того, сколько разных генов опсинов у него в геноме. Если в геноме животного есть, например, гены синего и зеленого опсинов, но отсутствует ген красного опсина, такое животное будет дихроматом.
Прежде чем заняться ревунами и историей приобретения ими трихроматического зрения, попытаемся понять, как устроено странное для нас дихроматическое зрение остальных обезьян Нового Света. Кстати, дихроматическое зрение есть у некоторых лемуров, но не у всех обезьян Нового Света (у ночных обезьян зрение монохроматическое). Так что пока забудем о ревунах и других необычных видах.
Во-первых, исключим из обсуждения “синий” ген, который находится на аутосомах всех особей независимо от пола. С “красными” и “зелеными” генами на Х-хромосоме все сложнее и гораздо интереснее. На каждой Х-хромосоме есть только один локус, в котором может находиться красный или зеленый аллель[21]. Поскольку у самки две Х-хромосомы, она может обладать и красным, и зеленым аллелями одновременно. Однако у самца с его единственной Х-хромосомой может быть лишь один аллель: красный либо зеленый. Таким образом, типичный самец обезьяны Нового Света должен обладать дихроматическим зрением, потому что у него колбочки лишь двух типов: синие плюс красные либо зеленые. По нашим меркам, все эти самцы – дальтоники. Однако это дальтоники двух типов: у одних самцов в популяции нет зеленого опсина, у других – красного. Синий есть у всех.
