Сложнее, чем в море, обстоит дело с учетом гибели в древности зверей, птиц, пресмыкающихся, насекомых и моллюсков, остатки которых залегают в толщах материковых слоев. Причины этого многочисленны. На суше существует большое разнообразие типов отложений и соответственно захоронений остатков животных. Скелеты погребались на склонах холмов и в оврагах, в долинах и руслах рек, в болотах и торфяниках, в вулканическом пепле и в эоловом лессе, в битумах и озокеритах, в пещерах и слоях многолетней мерзлоты, в моренах и в туфах и т. д. Кроме того, первоначальные захоронения, так называемые инситные (латинское in situ — на месте), бывали нередко размыты потоками, а кости из них переотложены, перезахоронены в чуждых фациях, на иных по времени уровнях.

Чтобы понять происхождение и возраст кости, а соответственно и возраст горной породы, речной террасы или пещерного слоя, необходимо знать типы гибели животных и условия сохранения их остатков.

В середине 20-х годов нашего столетия появилось любопытное сочинение Васмунда (Wasmund, 1926) о биоценозах и танатоценозах — сообществах живых и мертвых организмов. Сам по себе термин «танатоценоз» был неправомочен, так как тела отмерших существ формируют не сообщества — ценозы, а скопления, агрегаты, образование которых подчинено не биологическим и экологическим закономерностям, а чисто механическим — зависит от их удельного веса, объема, «парусности» и условий накопления остатков в породе. Тем не менее сопоставление группировок живых и мертвых тел оказалось очень ценным для понимания механизма образования природных «кладбищ» и учета возможностей экстраполяций современных фактов в далекое прошлое.

Итак, кроме палеоэкологии, появилась необходимость развивать еще одну ветвь палеонтологии, которая изучала бы условия захоронения и консервации в земных слоях остатков животных и растений. Основы такой науки заложил в сороковых годах нашего столетия палеонтолог и писатель Иван Антонович Ефремов (1950б). Он назвал эту науку тафономией по соединению двух греческих слов: «тафо» — захороняю и «номос» — закон. Тафономия близка к палеоэкологии, но занимается посмертным — «погребальным» этапом судьбы организмов. Тафономические заключения и выводы, так же как и палеоэкологические, основываются нередко на актуалистических наблюдениях и примерах. Обе эти ветви палеонтологии как бы обогащают и дополняют друг друга.

Далее, нам предстоит рассмотреть постоянно происходящую в природе — перманентную гибель животных, а затем и внезапно возникающую — спонтанную гибель их от различных причин. Проследим также и условия захоронения трупов или скелетов животных в континентальных осадках четвертичного периода.

В сообществах животных и растений суши, как и в море, шел и идет отсев — отмирание старых особей, достигших предельного возраста. Зная эти предельные возрастные цифры и плотность популяций различных видов, можно рассчитать такой естественный отход животных.

У большинства насекомых предельный возраст имаго исчисляется от нескольких часов (поденки) до двух-трех лет (жуки). У мелких грызунов — мышей, полевок — предельный возраст равен всего 3—4 годам, и полное обновление поколений теоретически должно было бы происходить в течение 3 лет. Зайцеобразные имеют средний возраст продолжительности жизни несколько больше — около 5.5 лет, мелкие и средние хищные — куницы, волки — от 8 до 15 лет, крупные хищники — львы, медведи — 20—40 лет. Большинство копытных — оленей, козлов, антилоп, быков — доживает всего до 12—16 лет, а слоны — до 60—70 лет. На самом же деле полное обновление населения происходит в природе гораздо быстрее, особенно у мелких видов животных. Причины этого заключаются в естественном отсеве — гибели особей от врагов, паразитов, болезней и других «случайных» причин. Почти на каждом шагу животных подстерегали и подстерегают различные опасности. Так, у грызунов и зайцеобразных полное обновление популяции происходит обычно в течение одного года (!), у копытных — через 6—8 лет, и т. д. Таким образом, на самом деле популяции в среднем значительно более молодые, чем это могло бы быть при более благоприятных для видов условиях. Гибель млекопитающих от «случайных» причин в природе очень велика, и, как правило, она пропорциональна плотности и численности популяций.

В сущности то же самое происходит и в популяциях птиц, пресмыкающихся, земноводных и рыб. Как правило, высокая смертность особей компенсируется быстрой размножаемостью.

Характер захоронения трупов и скелетов животных в отложениях обусловлен некоторыми привычками и вообще образом жизни видов. Современные примеры помогают уяснить природу древних погребений.

Звери, погибающие от старости или потери сил, обычно пытаются найти укромный уголок, который позволил бы им спокойно перейти в небытие. Путешествуя на Тибетском нагорье при —25° С, Н. Рерих наблюдал смерть голодных вьючных лошадей и мулов и подметил, что перед смертью они неизменно пытались войти в палатки, как бы отыскивая более защищенное место, а утром их находили мертвыми.

Многие дикие животные кончали и кончают жизнь в свойственных им убежищах. Летучие мыши умирают в пещерах на зимовках, прицепившись к потолкам и стенам. Свалившись на дно, трупики и косточки рукокрылых консервируются в слоях экскрементов их потомков, в вековой пещерной пыли, опавших чешуйках потолка и в наносах ручейков. Роющие грызуны — полевки, тушканчики, песчанки, суслики, сурки — помирают в гнездовых камерах или забиваются перед смертью в особые отнорки. В этих убежищах их косточки консервируются и датируют обжитой слой. Суслики и сурки в средних широтах роют норы на глубину 3—4 м и могут проходить несколько слоев осадков — стратиграфических горизонтов, но в зоне многолетней мерзлоты могут это делать только в активном (размерзающем) слое — на глубину 30—50 см. Волки, соболи, медведи, гиены, тигры перед смертью забиваются под навесы, в расселины скал, в пещеры. Смерть в пещерах была обычна в плейстоцене у пещерных медведей, пещерных гиен и пещерных львов. Спящих бурых медведей загрызают в берлогах тигры, волки и собратья — тощие «шатуны» (медведи, не накопившие жира). Смерть нередко застигает животных во время зимней или летней спячки, оцепенения, когда все жизненные функции находятся на пределе. В норах засыпают зимой навеки сурки, суслики, степные и желтые пеструшки, тушканчики. Иногда такая гибель грызунов наступает от чумы, туляремии. Ископаемые косточки выбрасывают на поверхность уцелевшие зверьки следующих поколений, расчищающие старые заброшенные норы. Были изучены трупики длиннохвостых сусликов, погибших десятки тысяч лет тому назад в своих подземных гнездах в долине Колымы. Сильно промерзнув, они «не вышли» из зимнего оцепенения. Были найдены также и трупики древних замерзших полевок.

Массы лягушек скапливаются на зимовку под берегами водоемов у незамерзающих ключиков, подающих холодную, богатую кислородом воду. В этих местах они и гибнут массами, если водоем сильно и длительно промерзает. Зимовочные скопления лягушек подвергаются нападениям ондатр, норок, хорьков, выдр. После таких зимних охот от нескольких сот амфибий остаются только обглоданные косточки, которые замываются потом в ил, песок и могут сохраниться на тысячелетия.

Водяные черепахи на Украине и в Закавказье, скапливаясь на дне озер и болот, также гибнут массами от пересыхания или промерзания водоемов. Такие скопления подвергаются нападениям выдр, оставляющих лишь панцири пресмыкающихся.

Известна массовая гибель пресноводных рыб на «зимовальных ямах» подо льдом рек и озер при явлениях замора — т. е. кислородной недостаточности.

Проследим теперь условия гибели животных, а также образования захоронений в различного типа материковых ландшафтах и местообитаниях.