Много можно было бы рассказать интересного и о причинах таких колебаний численности, когда в период максимума она больше, чем в период минимума в миллионы раз. Обычные океанские волны никогда не достигают такой высоты, как «волны жизни»! Некоторые из них имеют характер автоколебательного процесса, как в генераторах радиоволн. Так, в период вспышки численности мышевидных грызунов прежде изолированные маленькие популяции сливаются в одну большую, возрастает вероятность контактов. Это приводит к быстрому распространению болезнетворных бактерий (например, чумы и туляремии), массовым эпизоотиям и резкому спаду численности. Гребень волны сменяется провалом, популяция колеблется, как маятник.

Однако сейчас нас интересует эволюционное значение таких колебаний. В первую очередь «волны жизни» резко расшатывают генофонд популяции, изменяя численность всех аллелей, разрушая сложившееся харди-вейнберговское отношение их. А это приводит в конце концов к изменению свойств популяции — так расшатывание выпадающего зуба облегчает процесс избавления от него. При спаде «волны жизни» численность одних мутаций возрастает, а значит, возрастает вероятность встречи рецессивов в гомозиготах; скрытые аллели проявляются в фенотипах и подпадают под действие естественного отбора. Новая «волна жизни» будет состоять из особей с измененным генофондом.

Другие мутации при спаде волны могут просто выпасть из генофонда. Этот эффект образно называют «горлышко бутылки» (или эффект бутылочного горлышка) — далеко не все аллели могут пройти к новым поколениям через минимум численности. Например, если при спаде численности лисиц из популяции исчезнут особи — носители генов черно-бурой окраски, чернобурок в этой популяции уже не будет.

Не менее важно и то обстоятельство, что при подъеме «волны жизни» прежде изолированные мелкие популяции объединяются в единую, начинается интенсивный обмен генами. Ареал такой популяции расширяется, периферийные части попадают в новые условия, в которых они еще не обитали. Эти enfants perdu (потерянные дети — так во французской армии называли сторожевое охранение на передовой) часто становятся предками новых форм, подвидов и видов (разумеется, если им повезет в жизненной борьбе). При спаде волны они нередко оказываются отрезанными от основного ареала и продолжают свое существование с тем генофондом, который у них имеется. А он, как правило, неадекватен общему генофонду всей популяции. Следующий подъем численности восстанавливает прерванную связь, но соединившиеся популяции порой уже «не узнают» друг друга, они уже генетически изолированы.

Наиболее четко это проявляется в феномене, описанном Четвериковым, который много позже эволюционист-теоретик Э. Майр назвал «принципом основателя». Нередко новый ареал (например, отдаленный остров) заселяют случайно занесенные туда несколько единичных особей нового вида. Так, вся западноевропейская популяция ондатры ведет начало от всего лишь пяти особей, выпущенных в начале века вблизи Праги. Пределом начала популяции, по-видимому, может быть одна оплодотворенная самка. Естественно, она одна, и даже несколько особей, не может хранить весь генофонд родительской популяции. Эволюция этого вида на новом месте должна пойти по-другому. Наряду с изменившимися условиями существования «принцип основателя» приводит к формированию островных рас, подвидов и видов.

В последнее время группа японских исследователей детально изучала популяции крыс на многих островах Океании. Эти грызуны — подлинный бич романтических атоллов — успели с момента вселения пройти большое расстояние по пути дивергенции (расщепления). Некоторые оказались уже генетически изолированными.

Однако колебания численности популяций сами по себе еще не могут привести к видообразованию, к становлению приспособленных к внешней среде форм. Они изменяют в популяции относительную численность аллелей; это несомненно, но несомненно и то, что эти изменения ненаправленны.

Следующий фактор эволюции по Четверикову имеет, по-видимому, для эволюции еще большее значение.

Как вы помните, одним из условий харди-вейнберговского равновесия генов была панмиксия — одинаковая вероятность скрещивания для всех членов популяции. Поэтому следующим «возмутителем спокойствия» является, по Четверикову, изоляция — ограничение панмиксии, происходящее от самых различных причин.

Какие же это причины? Об одной из них мы уже упоминали — когда при спаде «волны жизни» прежде единая популяция распадается на ряд мелких субпопуляций, изолированных друг от друга пространством. Такие осколки называют изолятами. Они еще более четко разделены, если между ними возникают преграды физического характера. Человекообразные обезьяны, например, не умеют плавать, поэтому для стада горилл любой достаточно большой ручей является непреодолимым препятствием. В последнее время важность пространственной изоляции, видимо, даже переоценивают, но об этом речь у нас пойдет впереди.

Чаще скрещиваемость в популяции ограничивается другими формами изоляции. Одна из них — экологическая изоляция, при которой снижается вероятность встречи готовых к размножению особей. Таковы сезонные расы растений, рыб и многих беспозвоночных — здесь изоляция наблюдается не в пространстве, а во времени. Есть и еще более удивительные примеры сосуществования в одной и той же популяции форм, размножающихся одновременно, но не скрещивающихся. У дрозофилы, например, существует мутация «желтая». Желтый самец у обычных серых самок имеет крайне мало шансов на успех, так как вибрирует крылышками в более медленном темпе, что снижает его привлекательность. Если же у серого самца удалить крылья, он вообще теряет способность стимулировать самок к спариванию. Наоборот, самки дрозофил с удаленными усиками-антеннами теряют свою разборчивость и спариваются с самцами других видов. Таких случаев описано немало для самых разных животных.

Даже если спаривание (или опыление у растений) произошло, оплодотворения нередко не происходит. Это так называемая физиологическая изоляция. У многих растений пыльца просто не может прорастать на рыльцах пестиков одних особей, но прорастает у других. Наконец, последний тип — собственно генетическая изоляция. Оплодотворение в данном случае происходит, но гибриды первого поколения нежизнеспособны или же стерильны из-за нарушений мейоза.

Большинство описанных выше форм изоляции преодолимо (например, искусственным осеменением). Генетическая же изоляция создает между формами уже непреодолимый барьер. Его, однако, не следует считать видовой границей, как это нередко делают. Многие виды не смешиваются с близкими видами только благодаря различиям в брачном поведении. Наоборот, сравнительно легко вывести форму, полностью генетически изолированную от исходной, но имеем ли мы право назвать ее новым видом? Полиплоидия у растений и хромосомные перестройки типа транслокаций у животных — самые верные способы генетической изоляции. Но, как мы уже говорили, изоляция — не само видообразование, а лишь служанка его. Услуги ее, однако, огромны. Скрещивание сглаживает различия внутри популяции, препятствует дивергенции прежде единого вида на внутривидовые группировки, которые в дальнейшем могли бы стать новыми видами. Напротив, изоляция закрепляет в небольших популяциях (субпопуляциях, или, как их порой называют, демах) различия. Без нее не было бы дивергенции — вся популяция если и изменялась бы, то целиком, один вид переходил бы в другой, не порождая новых. Это было бы видопревращение, а не видообразование.

Остановимся еще на одном вопросе — камне преткновения для многих: что же все-таки изоляция — причина или следствие генетических различий? Вдумчивый читатель без труда сообразит, что ответить на этот вопрос однозначно нельзя. Кролики, акклиматизированные на острове Мадейра, весьма существенно изменились и потеряли способность скрещиваться с европейскими. Здесь генетические различия явились побочным следствием накопления их за время раздельного существования популяций.