Митохондрии содержат собственную ДНК, РНК и рибосомы, которые находятся в матриксе. Таким образом, митохондрии снабжены собственной генетической системой, необходимой для их самовоспроизведения и синтеза белков. Следует подчеркнуть, что митохондриальные ДНК, РНК и рибосомы отличаются от таковых собственной клетки и весьма сходны с прокариотическими.

Рис. 10. Митохондрия (по Б. Албертсу и др.; по К. де Дюву, с изм.)

I – общая схема строения: 1 – наружная мембрана; 2 – внутренняя мембрана; 3 – кристы; 4 – матрикс; II – схема строения кристы: 5 – складка внутренней мембраны; 6 – грибовидные тельца

Митохондрии размножаются путем деления уже существующих независимо от деления других митохондрий и самой клетки.

В клетках постоянно происходит метаболизм (от греч. metabole – «перемена, превращение»), или обмен веществ, который представляет собой совокупность процессов ассимиляции (реакции биосинтеза сложных биологических молекул из более простых) и диссимиляции (реакции расщепления). В результате диссимиляции освобождается энергия, заключенная в химических связях веществ. Эта энергия используется клеткой для осуществления различной работы, в том числе и ассимиляции. Напомним, что энергия не возникает и не уничтожается, она лишь переходит из одного вида в другой, пригодный для выполнения работы. Клетка использует энергию, заключенную в химических связях аминокислот, моносахаридов и жирных кислот. Они образуются в результате пищеварения из белков, углеводов и жиров и поступают в клетку.

Рассмотрим энергетический обмен на примере расщепления глюкозы. Глюкоза транспортируется через плазматическую мембрану, и в цитоплазме происходит ее бескислородное расщепление, или гликолиз. Гликолиз – это многоступенчатый ферментативный процесс, в результате которого из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты и две молекулы АТР (с учетом двух молекул АТР, затрачиваемых для осуществления реакций). Пировиноградная кислота подвергается дальнейшему окислению (аэробному при участии кислорода) в митохондриях, в которых имеются цепи ферментов, катализирующие реакции синтеза АТР (аденозинтрифосфат). АТР является универсальным переносчиком и основным аккумулятором энергии в клетке. Энергия заключена в высокоэнергетических связях между остатками фосфорной кислоты.

При отщеплении от АТР одной фосфатной группы образуются АДР (аденозиндифосфатная кислота) и фосфат и выделяется свободная энергия, которая используется клеткой для осуществления работы. В митохондриях АДР, соединяясь с остатком фосфорной кислоты, превращается в АТР. В результате гликолиза освобождается лишь около 5 % энергии, остальная освобождается в митохондриях в процессе аэробного окисления и запасается в АТР. В расчете на одну молекулу глюкозы образуется 36 молекул АТР.

Ядро – основная клеточная структура, имеется во всех клетках человека, кроме эритроцитов и тромбоцитов. В большинстве клеток его форма шаровидная или овоидная, однако встречаются и другие формы ядра (кольцевидное, палочковидное, веретеновидное, четковидное, бобовидное, сегментированное, полиморфное и др.). Размеры ядер колеблются в широких пределах от 3 до 25 мкм. Наиболее крупное ядро имеет яйцеклетка. Большинство клеток человека одноядерные, однако имеются двухъядерные (например, некоторые нейроны, гепатоциты, кардиомиоциты), а некоторые структуры многоядерные (мышечные волокна миосимпласты).

В ядре различают следующие структуры: ядерную оболочку, хроматин, ядрышко и нуклеоплазму. Ядро окружено ядерной оболочкой, состоящей из внутренней и наружной ядерных мембран толщиной 8 нм каждая, разделенных перинуклеарным пространством (или цистерной ядерной оболочки) шириной 20–50 нм. Обе являются элементарными клеточными мембранами. К наружной, переходящей в гранулярный эндоплазматический ретикулум, прикреплены рибосомы. Перинуклеарное пространство составляет единую полость с эндоплазматическим ретикулумом (рис. 11).

Ядерная оболочка пронизана множеством расположенных упорядоченно ядерных пор округлой формы диаметром 50–70 нм, которые в общей сложности занимают до 25 % поверхности ядра. Через ядерные поры осуществляется избирательный транспорт крупных частиц, а также обмен веществ между ядром и цитозолем.

Рис. 11. Ядро (по Албертсу и др., с изм.)

1 – наружная мембрана кариотеки (наружная ядерная мембрана); 2 – перинуклеарное пространство; 3 – внутренняя мембрана кариотеки (внутренняя ядерная мембрана); 4 – ядерная пластинка; 5 – поровый комплекс; 6 – рибосомы; 7 – нуклеоплазма; 8 – гетерохроматин; 9 – цистерна зернистой эндоплазматической сети; 10 – эухроматин; 11 – ядрышко

В живых клетках кариоплазма (нуклеоплазма) гомогенна (кроме ядрышка). После фиксации и обработки тканей для световой или электронной микроскопии в ней становятся видными два типа хроматина (от греч. chroma – «краска»); хорошо окрашивающийся гетерохроматин (неактивный) и светлый эухроматин (активный).

Каждая хромосома образована одной длинной молекулой дезоксинуклеопротеида, который представляет собой двойную цепь ДНК, окруженную сложной системой белков. В результате многократной упаковки образуются удлиненные палочковидные структуры, имеющие два плеча, разделенные центромерой (рис. 12).

Рис. 12. Уровни упаковки ДНК в хромосоме (по Албертсу и др., с изм.)

I – двойная спираль молекулы ДНК; II – нуклеосомная нить; 1 – гистон Н1; 2 – ДНК; 3 – прочие гистоны; III – хроматиновая фибрилла; IV – серия петельных доменов; V – конденсированный хроматин в составе петельного домена; VI – метафазная хромосома; 4 – центромера; 5 – сестринские хроматиды

В делящемся ядре хроматин спирализуется, образуя хромосомы. Хроматин неделящегося ядра и хромосомы делящегося образованы дезоксирибонуклеиновой кислотой (ДНК), связанной с РНК и белками (гистонами и негистоновыми). Следует подчеркнуть химическое тождество хроматина и хромосом.

В соматических клетках имеются по две копии каждой хромосомы, их называют гомологичными. Они одинаковы по длине, форме, строению, расположению полос и несут одни и те же гены, которые локализованы одинаково. Нормальный кариотип человека (от греч. karyon – «ядро ореха», typos – «образец») включает 22 пары аутосом и одну пару половых хромосом (ХХ женщины или XV мужчины) (рис. 13).

Рис. 13. Кариотип человека (здорового мужчины)

I – кариотип, общий вид; II – метафазные хромосомы

Ген участок ДНК, характеризующийся определенной последовательностью нуклеотидов, ответственный за синтез специфического белка. Ген является элементарной единицей наследственности.

Ядрышко (одно или несколько) выявляется во всех неделящихся ядрах в виде плотного интенсивно окрашивающего округлого однородного базофильного тельца, величина которого пропорциональна интенсивности белкового синтеза. В ядрышке образуются рибосомы. Ядерный сок – не окрашивающаяся электронносветлая часть ядра – коллоидный раствор белков, окружающий хроматин и ядрышко.

Центральная догма современной биологии характеризует жизнь следующим образом.

Иными словами, наследственная информация, заключенная в ДНК, передается по наследству благодаря репликации (удвоению) ДНК. Генетическая информация, записанная в виде последовательности нукдеотидов ДНК, в процессе транскрипции переписывается в нуклеотидную последовательность РНК, которая, в свою очередь, определяет последовательность аминокислот соответствующей белковой молекулы.