Рис. 9. Нодозавр полакантрс
Рис. 10. Анкилозавр
Стегозавры были, несомненно, наземными орнитисхиями, питавшимися преимущественно листьями и плодами кустов и высокими травами. Неуклюжие и неповоротливые, крайне низкоорганизованные стегозавры были слабо защищены от врагов. Поэтому упадок и исчезновение этих животных в самом начале мелового времени, естественно, не кажутся неожиданными. По-видимому, несмотря на их устрашающий облик и даже вооруженный шипами хвост, стегозавры не внушали особого страха широко расселившимся в поздней юре мегалозавридам, которые легко могли справляться с этими громоздкими орнитисхиями при нападении на них сбоку. Главную причину вымирания стегозавров мы склонны видеть как раз в преследовании их со стороны хищных динозавров, а также конкуренции со стороны камптозавров и отчасти завронод.
Подотряд нодозавров, или анкилозавров, объединяет большую группу исключительно меловых орнитисхий, нередко называемых панцирными динозаврами (рис. 9, 10). Тело было у них широкое и уплощенное, спина покрыта прочно соединенными костными пластинками, составляющими единый панцирь, хвост был заключен в костные кольца и у некоторых форм снабжен длинными костными шипами. Зубы были слабо развиты (в некоторых случаях их не было вовсе). Геологический возраст некоторых родов нодозавров точно не установлен, но сведения по всем другим родам убеждают нас в том, что ни один из них не достигал позднего Маастрихта, или Дания. Мы не улавливаем упадка в истории развития нодозавров, быть может, из-за неполноты геологической летописи. Кульминация в их эволюции намечается в сантоне или кампане. В раннем Маастрихте (формация Эдмонтон), предшествовавшем времени, по-видимому, окончательного вымирания нодозавров, они встречаются несколько реже.
Трудно допустить, чтобы одной из главных причин вымирания нодозавров могло быть их преследование со стороны хищников: прочный панцирь мог служить им достаточно надежной защитой от многих врагов (пожалуй, только одни тираннозавриды могли изувечить или даже перегрызть некоторым из них горло).
Рис. 11. Трицератопс.
Очень быстрое исчезновение этих панцирных орнитисхий могло быть связано, прежде всего, с распространением млекопитающих. Нодозавры нам представляются одной из тех групп динозавров, для которых расселение млекопитающих должно было быть особенно опасным. Будучи несомненно фитофагами, нодозавры приспосабливались, по-видимому, к питанию либо мягкими и сочными травами, не требующими тщательного перетирания, либо плодами некоторых бобовых и прочих растений, с которыми их мелкие режущие зубы быстро справлялись. Следовательно, у них, как и у гадрозавров, выбор пищи должен был быть несколько ограничен. В то же время надо думать, что указанная выше растительность составляла также основную пищу многих групп мультитуберкулят, сумчатых и плацентарных млекопитающих.
Нарушение экологической системы, связанное, должно быть, с резким уменьшением в занимаемых нодозаврами стациях запаса потребляемой ими в пищу растительности, могло вызвать весьма быстрое в геологическом смысле вымирание этих крайне неуклюжих и низкоорганизованных орнитисхий. Не следует, однако, думать, что в данном случае, как и во всех подобных случаях, животные вымирали просто от голода. Недостаток пищи должен был быть, по нашему мнению, главной причиной, обусловливавшей резкое обострение биотических отношений внутри группы, с одной стороны, и между нодозаврами и хищниками — с другой, способствуя быстрому разрежению популяций и вслед за этим угасанию всей группы в целом.
Подотряд цератопсий, или рогатых динозавров, также относится к числу тех групп мезозойских пресмыкающихся, исчезновение которых связывают обычно с великим вымиранием на грани мезозоя и кайнозоя. Наиболее характерные черты строений цератопсий — неуклюжесть, массивность и огромные размеры головы, украшенной рогами и костным воротником; морда узкая, сплющенная поперечно. Зубной аппарат состоит, как у гадрозавровых, из щечных батарей зубов, ростральный отдел морды снабжен роговым клювом. Размеры животных и пропорции их конечностей колеблются в широких пределах (рис. 11).
Хронология исчезновения рогатых динозавров вполне согласуется с дарвиновской концепцией постепенного сокращения ареала и вымирания групп организмов. Если древнейшие из церотопсий известны не только из Северной Америки, но и Южной Америки и Азии и число их родов достигало шести, то в самом конце мелового периода область распространения этих динозавров ограничилась территорией нескольких штатов Северной Америки, а число родов сократилось до одного или двух. Судя по данным, которыми располагает современная палеонтология, расцвет рогатых динозавров наблюдается в раннем сеноне, но уже в начале позднего сенона происходит упадок. Правда, сохранившийся до конца сенона трицератопс характеризуется значительным видовым разнообразием, но лишь один или два вида этого рода достигли самых верхов мела.
Мы не находим у цератопсий более или менее четко выраженных признаков приспособления к водному образу жизни: в отличие от гадрозавровых они были, по-видимому, обитателями суши. Однако, по нашему мнению, цератопсии обладали достаточными средствами защиты от теропод, чтобы можно было объяснить их вымирание только преследованием со стороны хищников. Надо думать, что их относительно быстрое вымирание почти в самом конце мела могло быть вызвано, как и в случае гадрозавровых, широким расселением млекопитающих, в особенности плацентарных. Несмотря на то что нам неизвестна растительность, составлявшая пищу цератопсий, ранних плацентарных и многобугорчатых, можно с уверенностью высказать мнение о совпадении экологических зон как тех, так и других и вытекающем отсюда обострении отношений между ними, связанном главным образом с добыванием пищи (вероятнее всего, каких-то новых типов покрытосеменной растительности). Косвенным подтверждением того, что млекопитающие могли быть весьма опасными конкурентами для цератопсий, служат, на наш взгляд, приводимые нами далее сведения о распространении позднемеловых многобугорчатых и плацентарных, и о строении их зубов, свидетельствующих, как и у многих цератопсий, об адаптации к кромсанию относительно жесткой растительной пищи.
Рис. 12. Ихтиозавр
Рис. 13. Эласмозавр, представитель подотряда плезиозавров
Таким образом, как явствует из рассмотрения возможных факторов вымирания отдельных групп орнитисхий, важнейшим из них, несомненно, должна была быть эволюция плацентарных млекопитающих, предрешившая вытеснение ими большинства динозавров вообще.
Что же касается мезозойских групп водных рептилий, которым мы не имеем здесь возможности уделить должного внимания, то ихтиозавры (рис. 12), или рыбоящеры, вымерли, как известно, еще в начале сенона, а среди многочисленных в мезозое плезиозавров (рис. 13) и мозазавров (рис. 14) лишь очень немногие дожили до маастрихта (один род эласмозаврид и два или три рода мозазаврид).
Птерозавры, или летающие ящеры
Отряд птерозавров делится на подотряды рамфоринхоидей и птеродактилоидей. Представителей первого из них объединяет ряд общих примитивных черт: присутствие хорошо развитых зубов, пятого пальца на задней ноге, длинного хвоста и малой берцовой кости, а также относительно коротких пястных костей. Птеродактилоидеи же характеризуются редукцией хвоста и пятого пальца задней ноги, сильным удлинением пястных костей, постепенным исчезновением зубов и, возможно, их заменой роговым клювом. Как показывают особенности локомоции птерозавров, эти рептилии не могли ни лазить, ни плавать. Практически они были лишены также во возможности передвигаться на двух ногах, а их крылья были приспособлены в основном к планирующему полету.