Причина, по которой унаследованные признаки часто выглядят промежуточными, состоит в том, что при скрещивании растений и животных большинство признаков обычно является комбинацией нескольких факторов. Различные компоненты наследуются независимо, но в то же время по принципу «да» или «нет». Среднее количество «да» или «нет» определяет появление промежуточного признака.
Открытия Менделя касались и евгеники. Искоренять нежелательные признаки оказалось не так легко, как представлялось вначале. Не проявившись в одном поколении, они могут обнаружиться в следующем. Размножение, сопровождаемое отбором, — процесс более тонкий и более продолжительный, чем думал Гальтон.
Однако мир был еще не подготовлен к тому, чтобы оценить эти факты. Тщательно описав результаты своих экспериментов, Мендель решил заинтересовать какого-нибудь известного ботаника, чтобы заручиться его поддержкой. Поэтому в начале 60-х годов XIX в. он переслал свои работы Негели. Тот прочел рукопись и отозвался весьма холодно. Теория, основанная на подсчетах растений гороха, не произвела на него никакого впечатления. Он предпочитал туманный и многословный мистицизм, который так характерен для его собственного учения об ортогенезе.
Неудача обескуражила Менделя. В 1866 г. он опубликовал свою статью, но исследований уже не продолжал. Да и статья не обратила на себя особого внимания, поскольку Негели не поддержал Менделя. Менделя с полным правом можно назвать основателем учения о механизмах наследственности, которое теперь называется генетикой, но в то время никто этого не предполагал, в том числе и он сам.
Мутации
Во второй половине XIX столетия возникла другая проблема, связанная с развитием эволюционных идей. В результате новейших открытий, сделанных физиками, появилось неожиданное представление о значительно меньшей длительности истории Земли. С провозглашением закона сохранения энергии возник вопрос об источнике солнечной энергии. О радиоактивности и ядерной энергии стало известно много позже, так что в течение XIX в. не было дано удовлетворительных доказательств того, что Солнце пребывало в его теперешнем состоянии на протяжении по крайней мере десятков миллионов лет.
Для эволюции по дарвиновскому типу времени было явно недостаточно, и некоторые биологи, в том числе Негели и Келликер, предположили, что эволюция идет скачками. Хотя потом выяснилось, что масштаб времени определен неправильно, мысль о скачкообразности эволюционного процесса все же оказалась плодотворной.
Голландский ботаник Гуго де Фрис (1848–1935) также принадлежал к тем, кто заговорил о скачках в эволюции. Как-то на заброшенном лугу ему попалась на глаза заросль ослинника — растения, незадолго до этого завезенного в Нидерланды из Америки. Наблюдательный глаз ботаника отметил, что некоторые из этих растений резко отличались по внешнему виду, хотя и происходили, вероятно, от общего предка.
Он перенес ослинник в сад, стал разводить каждую форму отдельно и постепенно пришел к выводам, которые за много лет до него сделал Мендель: индивидуальные свойства передаются из поколения в поколение, не претерпевая смешения и усреднения; время от времени появляются новые признаки, заметно отличающие эти растения от других и сохраняющиеся в следующих поколениях. Де Фрис назвал такие внезапные изменения мутациями (от латинского mutatio — изменение) и решил, что он наблюдает скачкообразно протекающую эволюцию вида. В действительности мутации ослинника не были связаны с изменениями самих наследственных факторов.
Вскоре, однако, были изучены и настоящие мутации. Подобные явления уже давно были известны пастухам и фермерам, часто наблюдавшим появление уродств и всякого рода отклонений от нормального типа. Некоторые такие отклонения даже использовались в сельскохозяйственной практике. Например, мутация «коротконогости» овец появилась в Новой Англии в 1791 г. Короткие ноги не позволяли овцам перепрыгивать даже через очень низкую изгородь. Этих овец начали усиленно разводить и оберегать. Но пастухи, как правило, не делают теоретических выводов из своих наблюдений, а ученые, к сожалению, часто незнакомы с практическим скотоводством.
И только благодаря де Фрису эти явления наконец предстали перед научным миром. Около 1900 г., готовясь к опубликованию своих открытий и просматривая старые работы, посвященные этой проблеме, ученый, к своему удивлению, обнаружил статью Менделя тридцатилетней давности.
Независимо от де Фриса еще два ботаника — немец Карл Эрих Корренс (1864–1933) и австриец Эрих Чермак (род. в 1871 г.) — в один и тот же год пришли к весьма сходным выводам. И каждый из них, просматривая предшествующие работы, обнаружил статью Менделя.
Все трое, де Фрис, Корренс и Чермак, опубликовали свои работы в 1900 г., и каждый, ссылаясь на работу Менделя, оценивал свои исследования как простое подтверждение его выводов. Поэтому мы и говорим теперь о менделевских законах наследственности. Эти законы в сочетании с открытием де Фриса дают картину возникновения и сохранения вариаций. Так было устранено слабое место в теории Дарвина. А после того, как английский ученый Рональд Фишер (1890–1962) в своей книге «Генетическая теория естественного отбора» (1930) показал, что дарвиновская теория отбора и менделевская генетика должны быть сведены в единую теорию эволюции, были достигнуты заметные успехи. В позднейших работах англичанина Джулиана Хаксли (род. в 1887 г.) и американца Джорджа Гейлорда Симпсона (род. в 1902 г.) показано, что отбор — более важный фактор эволюционного процесса, чем мутации.
Хромосомы
К 1900 г. менделевские законы приобретают гораздо большее значение в связи с новыми важными открытиями в области изучения клеток.
В XVIII и в начале XIX столетий немногое можно было разглядеть в клетке, даже пользуясь усовершенствованным микроскопом. Клетка представляет собой довольно прозрачное тело и при наблюдениях имела вид более или менее резко очерченной капли. Биологам приходилось довольствоваться описанием ее внешней формы и размеров. Правда, иногда удавалось разглядеть в центре клетки несколько более плотное тело (теперь его называют клеточным ядром). В 1831 г. шотландский ботаник Роберт Браун (1773–1858) впервые предположил, что оно обязательно для каждой клетки.
Семью годами позднее Шлейден в своей клеточной теории отводит ядру клетки весьма серьезную роль. Он связывает его с клеточным размножением, считая, что новые клетки отпочковываются от поверхности ядра. К 1846 г. Негели удалось доказать, что это неверно. Однако интуиция лишь частично подвела Шлейдена: ядро действительно связано с размножением клетки. Но исследование роли ядра требовало новой техники, которая позволила бы заглянуть внутрь клетки.
Такую технику принесла органическая химия. Вслед за Бертло химики-органики быстро научились изготовлять органические вещества, не существующие в природе, — многие из них обладали яркой окраской. С 50-х годов XIX в. начался бурный рост производства синтетических красителей.
Если считать содержимое клетки неоднородным, можно предположить, что отдельные ее части будут по-разному реагировать с различными химическими веществами. В результате обработки красителями некоторые части клетки окрасятся, а другие останутся бесцветными. Невидимые до тех пор детали благодаря окраске станут доступными наблюдению.
Можно рассказать о многих биологах, экспериментировавших в этом направлении, но наиболее выдающихся успехов достиг немецкий цитолог Вальтер Флемминг (1843–1905). Он исследовал тонкое строение клетки животных и с помощью разработанных им методов фиксации и окраски обнаружил, что частицы, разбросанные внутри клеточного ядра, представляют собой образования, которые хорошо абсорбируют краситель, отчетливо выделяясь на бесцветном фоне. Флемминг назвал содержимое этих окрашивающихся частиц хроматином (от греческого chröma — окраска).
Обрабатывая срезы растущей ткани, Флемминг, конечно, убивал клетки, причем каждая из них фиксировалась на той или иной стадии процесса деления. В 70-х годах XIX в. Флеммингу удалось выявить картину изменений хроматинового материала на всех этапах клеточного деления. Он обнаружил, что в начале процесса хроматиновый материал сливается, формируя короткие нитевидные образования, которые впоследствии получили название хромосом (от греческих chroma — окраска, soma — тело). Поскольку эти нитевидные хромосомы были типичны для процесса деления клетки, Флемминг назвал весь процесс митозом (от греческого mitos — нить). В клетке имеется небольшое тельце, носящее название центриоль, — оно напоминает звезду с расходящимися во все стороны лучами. Центриоль делится на две части, которые расходятся к противоположным концам клетки. Тонкие лучи, идущие от одной центриоли к другой, как бы опутывают хромосомы, группирующиеся в плоскости, проходящей через центр клетки.