Самые различные взгляды
Итак, механизм морфогенеза пока не объяснен. У ученых, занимающихся его исследованием, складываются самые различные представления о формировании пространственных структур. Однако большинство из них сходятся во мнении, что пространственную организацию клеточной дифференциации только физическими и химическими методами не истолковать, что нужно обратиться к концепции морфогенетического поля, ведающего морфогенезом. Правда, не все морфогенетики принимают концепцию постоянно существующего вокруг развивающихся структур поля, которая была изложена в предыдущем разделе. Некоторые считают, что в процессе развития морфогенетические поля могут целиком заменяться на новые.
Такой точки зрения придерживается немецкий исследователь А. Гиерер. Его идея сводится к тому, что генетический аппарат генерирует сигналы для замены одного формообразующего поля другим. Если это так, то вокруг любого существа, как «рубашки», меняются поля, когда организм дорастает до границ очередной «одежды». С этой точки зрения, на развитие морфогенетического, или формообразующего, поля можно смотреть как на цепь скачков в перестройке пространственной информации. Таким образом, генетический аппарат в этой теоретической разработке показан как прибор, ведающий заменой одного поля на другое. Но автор этой гипотезы признает, что связь формообразующего поля с клетками и молекулярно-кинетическими процессами остается совершенно невыясненной.
А вот канадский морфогенетик Л. Трайнор, также обращающийся к концепции формообразующего поля, вообще считает, что это поле так же, как электрическое и магнитное поля в теории Максвелла, само по себе не обладает реальностью. Оно проявляется только в своих воздействиях на реагирующие на него объекты, и только в этих воздействиях оно становится предметом наблюдения. В таком случае отпадает вопрос о наличии или отсутствии морфогенетического поля, так как действие его мы наблюдаем во время развития организмов и при регенерации утраченных частей. Сами же клетки в живом организме ведут себя так, как будто бы они «знают» законы функционирования в морфогенетическом поле и команды, подаваемые для пространственного перемещения и направленной специализации.
Пожалуй, самым ярким примером пространственной дифференцировки, связанной с работой генов, вырабатывающих черные пигменты и образующих определенный рисунок на раковине моллюска скарабуса, служит работа секретируюших клеток мантии. Краевые клетки мантии, откладывающие слой за слоем вещество раковины, создают общий рисунок на пластинке как по имеющемуся уже плану. Дело в том, что раковина у скарабуса построена своеобразно. Она состоит из пластинок, все более и более увеличивающихся от верхушки раковины книзу. Изогнутые пластинки верхней и нижней сторон соединяются друг с другом, образуют приплюснутую раковину. Но самым интересным оказывается то, что рисунок на каждой пластинке повторяется. Он индивидуален для каждой отдельной особи, но на каждой пластинке копируется с необычайной точностью. Следовательно, при построении раковины программа пространственной работы генов проигрывается неоднократно. И каждый раз рисунки на противоположных пластинах и находящихся на одной стороне раковины полностью повторяются и увеличиваются согласно увеличению площади пластинки. Подобное может быть сделано только при одном условии — при проецировании пространственной программы на растущую пластинку раковины. Уже реализованный рисунок на пластинах грубо можно сравнить с телевизионными экранами. Чем больше экран, тем больше изображение.
Нельзя обойти стороной и еще одну интересную теорию так называемой позиционной информации, разрабатываемую рядом ученых во главе с английским морфогенетиком Л. Вольпертом. Эта теория развивалась из принципа физиологических градиентов и сводится она к тому, что клетки являются основным прибором, «узнающим» свое местоположение благодаря наличию в развивающейся системе градиента морфогена, то есть вещества, дающего сигнал к соответствующей пространственной дифференцировке. Чтобы яснее понять принцип позиционной информации, Л. Вольперт вводит такую модель, как изготовление французского трехцветного флага. Ближе всего к древку расположена синяя часть флага, затем идет белая, а за ней следует красная часть. Предположим, что каждый цвет соответствует определенному виду тканей. Так как же могло получиться, что за «синей» тканью идет сначала «белая», а потом «красная»?
Представим, что древко флага и есть тот организующий центр, о котором мы только что говорили. Он испускает вещество — морфоген, вещество распространяется по всему флагу, но его концентрация падает дальше от древка. Устанавливается своеобразный градиент концентрации — от самого большего у организующего центра до минимума на самом краю. А в клетках как бы заложены определенные пороги — при каких концентрациях во что им превращаться. Они воспринимают этот градиент до тех пор, пока концентрация не упадет до первого порога, формируют «синюю» ткань; еще больше падает концентрация морфогена, до своего порога, и клетки образуют «белую» ткань и, наконец, при самом низком градиенте клетки складываются в «красную» ткань. Вот это и есть позиционная информация, когда благодаря ощущению градиента морфогена клетки чувствуют свое местоположение и специализируются в ткань, соответствующую своему пространственному положению.
Ряд проведенных опытов действительно показал, что у различных зачатков эмбриона есть небольшие участки клеток, служащие источником морфогена. Это тоже своего рода организационные центры, только не всего организма, а отдельных органов. Так, в зачатке крыла птиц обнаружен такой активный участок. Обычно он расположен у основания крыла. Благодаря градиенту морфогена, который исходит из этого центра, закладывается нормальный порядок пальцев. Если же сверху подсадить еще один такой организующий центр, то пальцы на крыле удвоятся.
Уже упоминалось, что организационный центр в яйце стрекозы находится в задней части продолговатого яйца насекомого. Подобный центр обнаружил К. Зандер из Фрайбурского университета в яйцах других насекомых, например цикадки. Вспомним и опыт, который описан ранее, — лигатурой отделялась часть яйца, и насекомое возникало только в той части, где находился организационный центр. А Зандер видоизменил опыт, он передвинул часть цитоплазмы с организационным центром с заднего конца на середину яйца и только после этого перевязал яйцо лигатурой. Получился интересный результат: задние сегменты возникли по ту и другую сторону от организационного центра. Следовательно, и в этом случае действие организационного центра можно объяснить как работу регулировщика, испускающего позиционный сигнал.
Сразу же нужно отметить, что механизмы морфогенеза, основанные на позиционной информации, разумеется, не единственные, с помощью которых определяется форма развивающегося организма. Позиционная информация может определить крупные «блоки» тела, развертывающегося в пространстве. Изучая различные рисунки на раковинах, раскраску крыльев бабочек, раскраску птиц и рыб или же папиллярные линии на концах наших пальцев, можно понять, что посредством позиционной информации нельзя передать пространственный рисунок, сотканный живой материей.
Сами биологи признают, что они не имеют никакого представления о том, как осуществляется позиционная сигнализация, ведь она может передаваться и простыми ионами, и сложными нуклеиновыми кислотами. А как клетки, используя позиционный сигнал, точно узнают свое местоположение, — это еще одна загадка. И все же, несмотря на огромное количество белых пятен в этой концепции, отказываться от нее не стоит. Ведь позиционная информация наряду с морфогенетическим полем, может быть, как раз и «лепит» живые формы в пространстве.
Не получила достаточного экспериментального подтверждения также гипотеза, выдвинутая специалистом в области морфогенеза Б. Гудвином, но она вполне заслуживает серьезного обсуждения и привлекает к себе внимание многих биологов. В основе этой гипотезы лежит предположение, что важным фактором формообразующих процессов в развивающихся системах являются повторяющиеся периодические колебания, возникающие в самом организме. Такие колебания могут вызываться ионными потоками, идущими из активных центров, следовательно, они сопровождаются электрическими пульсирующими сигналами. Вспомним амеб слизистого грибка диктиостелиума, которые по сигналу собираются к центру агрегации, чтобы образовать многоклеточный грибок, — они ведь периодическими волнами движутся к месту сбора. Отрезаем у крупной водоросли ацетобулярии зонтик, начинается регенерация, опять можно зарегистрировать повторяющиеся электрические потенциалы.