К характеристике отдельных классов позвоночных мы обратимся далее, а здесь займемся вопросом, когда и как появились на земле эти разнообразные классы позвоночных животных. Мы знаем уже из предыдущего, что моменты появления первых представителей различных классов животных отделены друг от друга огромными промежутками времени, которые измеряются десятками и сотнями тысячелетий.

Геология неоспоримо доказывает нам, что наша земля первоначально представляла расплавленную массу, которая, остывая на поверхности, постепенно покрылась корою. Мало-помалу утолщаясь, кора эта, наконец, настолько остыла, что водяные пары, насыщавшие атмосферу, пустились и образовали беспредельный океанический бассейн. Воды этого моря, находясь в беспрестанном движении, разрушали первоначальную кору, раздробляли и превращали в песок каменные горы и скалы, выдвинутые из недр земли вулканическими извержениями и землетрясениями. Разрушая каменистую кору в одном месте, море переносило получающиеся продукты и отлагало в другом, так что первоначальная, кристаллическая, земная кори покрылась новым толстым слоем пород осадочных. Благодаря этому вечному, никогда не прекращающемуся действию воды, земная кора имеет неоднородное строение и состоит из пластов различной толщины, называемых формациями.

Эти формации осаждались последовательно одна за другою из вод моря, некогда покрывавшего землю. Они различаются между собой не только по своему минералогическому составу, но, что гораздо важнее для зоолога, по разнообразным остаткам, которые сохранились в напластованиях в окаменелом состоянии от тех живых существ, которые в различные эпохи населяли землю. Различия между окаменелыми остатками различных слоев настолько значительны, что можно безошибочно определить на основании подобных окаменелостей принадлежность того или другого слоя, скалы или каждой местности к той или другой формации.

Так как пласты, налегающие друг на друга, несомненно осаждались постепенно один за другим, то можно сулить об относительной древности каждой из формаций.

В геологии различается 13 таких формаций: азойская, кембрийская, силурийская, девонская, каменноугольная, пермская, триасовая, юрская, меловая, эоценовая, миоценовая, плиоценовая и постплиоценовая.[118]

Посмотрим, во время отложения каких формаций появились на земле представители различных классов позвоночных.

В первой из них, азойской, до сих пор не найдено никаких остатков животных, и нужно предположить, что в ту эпоху земля еще не была обитаема живыми существами.[119] В кембрийской формации уже появляются животные, но исключительно низших типов: позвоночных животных в то время, очевидно, еще не было. Первые позвоночные появляются в силурийскую формацию, так как в различных слоях этих напластований находят окаменелые остатки рыб.[120] Точно также и в девонской формации не встречается никаких остатков позвоночных животных, кроме рыб. Из позвоночных только одни рыбы существовали на земле, вместе с червями, моллюсками, бескишечными и другими беспозвоночными животными в течение громадной эпохи, когда образовались отложения этих двух формаций.

В пластах каменноугольной формации появляются уже изредка остатки рептилий, число которых все увеличивается в последующих формациях и достигает наибольшего обилия и разнообразия в юрскую и меловую эпохи. В течение каменноугольной и пермской эпохи рыбы да рептилии были единственными представителями на земле типа позвоночных животных. Во время образования отложений триасовой формации появились амфибии, а под конец юрской формации появились и типы: но в ту эпоху типы были еще очень редки; гораздо большее число окаменелых остатков их находится в следующей за нею, т. е. в меловой формации.[121]

Немного прежде первых птиц появились первые млекопитающие, остатки которых дошли до нас в позднейших триасовых слоях. Но в триасовых, юрских и меловых слоях остатки млекопитающих чрезвычайно малочисленны: только начиная с эоценовой формации, эти остатки становятся более частыми и более разнообразными, что указывает на большое разнообразие форм млекопитающих, живших в те времена.[122]

Итак, вот в какой последовательности появились на земле представители различных классов позвоночных животных. Исходя из этого факта, постараемся выяснить причины такого последовательного появления различных классов позвоночных на земле.

Появляется вопрос, почему именно рыбы народились ни нашей планете прежде рептилий, а эти последние раньше птиц и млекопитающих? Почему классы позвоночных не появлялись на земле в каком-нибудь ином порядке, например, в обратном?..

Современное состояние науки дает возможность ответить и на эти интересные вопросы.

Уже при поверхностном сравнении различных позвоночных животных между собой легко заметить, что они неодинаково совершенно организованы. Как наружные формы, так и внутренние строения тела различных позвоночных представляют очень мало разнообразия. Расчлененное тело ящерицы, передвигаемое столь же совершенно построенными конечностями, резко отличается от массивного тела рыбы, неповоротливого, как обрубок, передвигаемого зачаточными конечностями. При анатомическом сравнении решительно каждый орган тела рыбы оказывается менее развитым, менее совершенным, чем соответствующий орган ящерицы. Так, мы, напр., не находим в позвоночном столбе рыбы такою совершенного разделения ею на области (шейную, спинную, крестцовую, хвостовую), в пределах которых позвонки приспособляются к особым специальным назначениям. Ребра рыб проще ребер ящерицы. Грудной кости у первых нет вовсе; а кости их конечностей гораздо проще, чем у ящерицы. Мускульная система еще не представляет у рыб того преобладания мускулов конечностей, какое мы находим у рептилий и у всех высших позвоночных. Двухкамерное сердце рыб менее совершенно, чем трехкамерное сердце рептилий; простая кровеносная система рыб — проще двойного кровообращения ящериц. Нервная система, органы чувств (слуховой аппарат), органы размножения — все эти части тела у рыбы значительно проще устроены, чем у ящерицы. Даже в интеллектуальном отношении рыбы много уступают рептилиям. Одним словом, не подлежит ни малейшему сомнению, что рептилии, по своей организации, представляются гораздо более совершенными, чем рыбы.

Подобно тому, как рыбы, предшествовавшие рептилиям в истории земли, оказываются менее их совершенными, так, в свою очередь, и рептилии, предшественники птиц, во многом уступают последним.[123] Сердце птиц четырехкамерное, а не трехкамерное; венозная и артериальная кровь нигде не смешиваются у них одна с другою, как у рептилий, у которых это смешение происходит в сердце; легкие птиц устроены более совершенно, чем у рептилий. Птицы обладают сложно устроенной гортанью, способной издавать многоразличные звуки; рептилии в большинстве случаев безголосы. У птиц передние конечности превращены в крылья, а тело покрыто не чешуей, а перьями. Мы имеем неопровержимые доказательства того, что крылья и перья суть аппараты более совершенные, чем передние конечности и чешуя рептилий. Изучая развитие зародыша птицы, мы находим, что скелет крыльев закладывается у него в такой же форме, в какой у зародыша ящерицы закладываются передние конечности; и тут, и там мы находим одинаковые хрящи, в одинаковой форме и в одинаковом числе. В этом зародышевом состоянии скелет крыльев гораздо более сходен со скелетом конечностей у ящерицы, чем со скелетом развитого крыла птиц. Только мало-помалу в этих зачатках происходят те изменения, благодаря которым они превращаются в скелет крыла. Благодаря такой именно последовательности фазисов развития крыла птицы, мы заключаем, что крыло есть аппарат более совершенный, чем простая конечность ящерицы.[124]

Точно также, изучая развитие перьев у зародыша птицы, мы замечаем, что каждое перо происходит из зачатка, в общих чертах совершенно сходного с чешуей ящерицы. Несомненно, следовательно, что и перо представляет аппарат более совершенный, чем эти чешуйки. Наконец, и в интеллектуальном отношении птицы опять-таки несомненно совершеннее, чем рептилии. Указанных примеров достаточно, чтобы заключить, это птицы обладают организмом гораздо более совершенным, чем рептилии.

Точно также млекопитающие несомненно выше организованы, чем рептилии и амфибии, что видно из строения каждого их органа.

Исходя из только что доказанного факта неодинаковой степени совершенства организации различных классов позвоночных животных, мы легко можем понять, почему рыбы появились на земле раньше рептилий, которые представляют следующую ступень в постепенном усложнении организации у позвоночных животных; а птицы, амфибии и млекопитающие появляются еще позже, по мере того, как совершенствуется организм животных, приспособляясь все более и более к условиям жизни. Однако указанный закон может быть принят только в самых общих, так сказать, грубых чертах. Но не только классы позвоночных животных появились один за другим в зависимости от различной степени совершенства их организма. Тот же самый закон выступает перед нами, когда мы от изложенных общих фактов обратимся к фактам гораздо более мелким.

Не все животные, принадлежащие к одному и тому же из вышеперечисленных классов позвоночных животных, представляются одинаково совершенными. В пределах классов (в особенности рыб, амфибий, млекопитающих) мы можем отличить по несколько групп, характеризующихся меньшим совершенством, сравнительно с другими группами того же самого класса. Вследствие этого в каждом классе различают несколько второстепенных групп, называемых отрядами. Так, напр., в классе рыб различают отряды: безголовых (Leptocardii), круглоротых (Cyclostomi), широкоротых (Selachii), ганоидных (Ganoidei) и костистых (Teleostei), которые все отличаются между собою по степени совершенства организации.[125] В каком же порядке появились отряды этих различных рыб на земле?

Относительно первых двух низших отрядов нам неизвестно, когда они появились на земле, так как ни в одной формации не найдено их остатков. Из других отрядов самый древний, несомненно, третий, так как остатки широкоротых рыб находятся в силурийской формации. За ними последевали рыбы ганоидные, от которых остались окаменелости в девонских осадках, и, наконец, позднее всех, начиная с меловой формации, появляются костистые рыбы, самые высшие из всего класса. И здесь мы видим, что различные отряды рыб появлялись на земле постепенно, соответственно степени совершенства их организации.

Тоже самое мы видим у млекопитающих. В этом классе самое низшее место занимает отряд сумчатых — и вот, геология, несомненно, доказывает нам, что сумчатые животные появились на земле ранее всех других млекопитающих. В конце триасовой эпохи они уже обитали на земле и являются господствующим по своему совершенству классом на земле до конца меловой эпохи, когда на земле разом появляется несколько других отрядов млекопитающих.

Итак, мы видим везде один и тот же закон, что животные более совершенные появляются позже тех, которые организованы проще. Попытаемся разобраться в приведенных данных для того, чтобы решить вопрос, почему это происходило так, а не иначе. Обратимся снова к различным классам позвоночных.

Возьмем для примера птиц и рептилий; различие между ними очень резко. Так, все птицы без исключения ходят на двух ногах, образующих задние конечности, между тем как передние превращены в крылья. У птиц челюстные и межчелюстные кости образуют клюв, который никогда не бывает вооружен зубами. Какою бы пищей ни питалась птица, какой бы образ жизни ни вела, — она решительно никогда не обладает зубами; у всех птиц клюв одинаково покрыт роговым колпаком, который может иметь разные формы, но везде одинаково исключает зубы.

Между тем у рептилий, почти у всех (за исключением черепах), имеются многочисленные зубы, в виде самостоятельных косточек, прикрепленных либо подвижно, либо приросших к различным костям черепа. Наконец, у всех птиц тело покрыто перьями. Нет ни одной птицы, тело которой было бы покрыто чешуей, как, наоборот, нет ни одной рептилии, тело которой было бы покрыто перьями.

Указанные здесь различия чрезвычайно резко отличают друг от друга птиц и рептилий, так резко, что в современной нам природе не существует ни одного животного, которое так или иначе могло бы сгладить резкие границы, которыми отделяются эти два класса друг от друга; нет так называемых переходных форм между этими классами.

Однако, несмотря на такое резкое различие, они стоят друг к другу гораздо ближе, чем к каждому из остальных классов позвоночных животных.

Были ли ныне существующие отношения между классами птиц и рептилий всегда таковыми? На этот интересный и важный вопрос мы должны ответить отрицательно. Не всегда такая резкая граница проходила между птицами и рептилиями. Было время, когда эта граница не существовала вовсе; существовали птицы, у которых организм не представлял еще всех вышеупомянутых характерных черт современного птичьего организма.

В Западной Европе и Северной Америке найдены окаменелые остатки птиц, в высшей степени интересных, представляющих собою связующие звенья рассматриваемых нами классов. Эти птицы получили название Odontornithes, т. е. «зубастых» птиц. Само название это указывает на главнейшие особенности этих птиц. Действительно, вес они отличаются от современных нам пернатых жителей воздуха тем, что челюсти их и междучелюстные кости вооружены были зубами. Зубы эти имели совершенно такую же форму, как зубы ящериц: они состояли из конического венчика, с загнутой острой верхушкой, и из корешка более или менее толстого. Помещались эти зубы либо все в одной общей бороздке, либо каждый зуб имел свою особую ячейку.

Тело было покрыто перьями, и передние конечности были превращены в крылья. Эти птицы составляют, таким образом, соединяющее звено между птицами и рептилиями, так как они приобрели уже большую часть признаков, характеризующих птиц, но еще не утратили некоторых признаков рептилий. Эти замечательные животные были первыми птицами на земле. Их остатки встречаются в юрской и меловой формациях, в которых нет остатков других, беззубых птиц.[126]

Благодаря работам некоторых американских ученых, нам известно несколько видов зубастых птиц; сходные между собой присутствием зубов в клюве, они представляют в остальной организации значительные различия. Один из видов зубастых птиц, Archaeopteryx, замечателен тем, что имел хвостовой скелет совсем не такой, как у современных птиц, а похожий на хвостовой скелет ящериц.[127]

Как у ящериц, так и у Archaeopteryx’a хвост состоял из большого числа позвонков (из 20); все позвонки тонкие, цилиндрические; последний также цилиндрический, превращенный в вертикально стоящую пластинку. С обеих сторон к нему прикреплялись перья. Передние конечности отличались также от соответствующих конечностей птиц присутствием не трех, а четырех пальцев, из числа которых два внутренних оставались свободными и были вооружены когтями, а два наружных, как у птиц, служили для прикрепления маховых перьев крыла.

У других зубастых птиц (напр., Hesperornis, Ichtyornis и др.) хвост менее сходен с хвостом ящерицы и более приближается к хвосту современных птиц. Он состоит не из 20 позвонков, а из 9 или 10; эти позвонки снабжены широкими поперечными отростками; последний же хвостовой позвонок у этих птиц превращен так же точно, как у теперь живущих птиц, в вертикально поставленную пластинку. Крылья снабжены также, как у нынешних птиц, тремя пальцами, и только у некоторых Hesperornis вовсе лишены пальцев.

Основываясь на этих различиях, американский ученый Марш разделил зубастых птиц на группы: и Ichtyornithes с Odontolcae.[128] К первой группе, Saururae, принадлежат те птицы с зубами, хвостовой скелет и передние конечности которых более сходны со скелетом соответствующих частей ящериц; а к двум другим группам он относит тех птиц с зубами, у которых хвост и передние конечности более или менее совершенно сходны с соответствующими частями современных птиц.

Как же появлялись все эти зубастые птицы на поверхности земли? Все ли сразу или последовательно? Если последовательно, то какая из указанных групп прежде?

На этот чрезвычайно важный вопрос мы можем дать теперь очень удовлетворительный ответ. Мы знаем из прежде сказанного, что ящерицы появились во время каменноугольной формации; приблизительно полмиллиона лет спустя появились первые птицы, именно представители Saururae, вышеописанный Archaeopteryx,[129] который вообще был первый вид птицы на земле; остатки его найдены в юрской формации. Уже после него в меловой формации появились птицы из групп Ichtyornithes и Odontolcae, а после них в эоценовой формации птицы беззубые, с полным развитием характерных черт современных птиц.

Другими словами, после ящериц, следовали птицы, занимавшие положение промежуточное между ящерицами и настоящими птицами; затем последовали птицы, стоящие еще ближе к настоящим птицам, но все еще не утратившие черты, сближающие их с ящерицами; и наконец, много времени спустя, появились настоящие птицы беззубых, вообще резко отличающиеся от ящериц.

Углубимся еще немного в давно прошедшие времена, поищем еще каких-нибудь фактов в летописях природы.

Эта летопись говорит нам красноречивым языком, что прежде, чем появились зубастые птицы, и во время их существования, в классе рептилий происходило сильное брожение.[130] Организм рептилий, как-то недовольный теми формами, в которые вылился он в течение формаций каменноугольной и пермской, стал вырабатывать себе новые формы. Это стремление выразилось происхождением разных классов рептилий, возникающих вновь во время формации триасовой и преимущественно юрской и меловой, которые были также свидетелями жизни зубастых птиц. В течение этих формаций появились классы Enaliosauriae, представителем которых служит фантастический плезиозавр; появился класс Ichtyopterygiae, — колоссальный ихтиозавр; появился класс Dinosaurii, многие члены которого заслуживают внимания нашей темы, что стали ходить на двух задних ногах; эти Dinosaurii служили как бы предвестниками птиц.[131]

В эту же эпоху появились представители Pterosauria, летающие ящерицы, уже очень близкие к Archaeopteryx.

У принадлежащего сюда Pterodactylus’a, мы не находим только перьев, — а то его смело можно было бы поставить рядом с Archaeopteryx’ом. В течение этих же вышеназванных формаций произошли и классы крокодилов и черепах.

Результатом такой чрезвычайной, лихорадочной деятельности, происходившей в классе рептилий в течение триасовой, юрской и меловой формаций, явилось множество форм более или менее отличающихся от характерных пресмыкающихся, но не все из них дошли до нас даже в виде окаменелых остатков. Только истинные ящерицы, крокодилы да черепахи дожили до современной эпохи. Все остальные группы погибли в конце меловой формации.

В эту-то революционную эпоху, когда класс рептилий делал огромные усилия выработать себе новые формы существования, появилась группа зубастых птиц, которую постигла также участь, какую пришлось изведать многим из вышеперечисленных групп. Как Dinosaurii Ichtyopterygiae, Enaliosaurii, Pterosaurii, так и Odontornithes все вымерли к концу меловой эпохи.

Зная все это, видя приближение всех этих форм друг к другу, не должны ли мы и группу зубастых птиц рассматривать как ветвь обширного класса пресмыкающихся, отделившуюся в течение юрской и меловой формации? Эта группа через Pterosaurii и Dinosaurii действительно соединяется с истинными рептилиями. Особенности, которыми отличаются эти птицы, появились не неожиданно; мы видим динозавров, ходящих подобно птицам только на задних ногах; видим птерозаврисв, подобно птицам пользующихся своими передними конечностями, как крыльями; только одни перья зубастых птиц представляют явление новое, у рептилий невиданное. Но эти перья происходят, как нам известно, из зачатков имеющих вид чешуи и не существенно отличаются от последней. Зубастые птицы не более отличаются от птерозавров, чем эти последние от черепах или ящериц. В свою очередь, они, несомненно, близко родственны истинным птицам и таким образом непрерывно соединяют их с рептилиями, постепенно сглаживая те черты, которые так резко отличают ныне живущих представителей классов птиц и рептилий.

Но прежде чем выскажем окончательное суждение о значении всего вышеизложенного, обратимся еще к ряду фактов, которые должны доказать нам, что выведенный выше закон появления животных, по порядку их постепенного усовершенствования, имеет значение не только в общих чертах, но и в деталях, управляя постепенным появлением родов животных.

Между млекопитающими существуют группы, которые в современной нам природе отличаются довольно резко. Таковы копытные непарноперстые (Perissodactyla)[132] и пятипалые млекопитающие. Различие их выражено особенно резко в скелете конечностей и в устройстве зубов.[133] Благодаря исследованиям вышеупомянутого американского ученого Марша, мы ознакомились теперь с рядом форм, составляющих совершенно постепенный переход от пятипалых млекопитающих к однопалым.[133]

Как теперь известно, самая древняя форма, связующая обе группы млекопитающих, это Eohippus — маленькое млекопитающее, величиною с лисицу. Коренные зубы этого животного имели срезанный венчик, вооруженный складками эмали, как у однокопытных; ложно-коренные зубы представляли большое сходство с ложнокоренными зубами хищных. Локтевая кость вполне развитая, не сросшаяся с лучевою. На передних ногах находились четыре вполне развитых пальца, пятый же (большой) палец представлялся лишь в виде маленькой косточки, спрятанной под кожей и имеющей значение кости пястья. На задних ногах находилось три пальца. Последний сустав пальцев на всех ногах расширенный, в виде копыта. По устройству своих передних ног и коренных зубов Eohippus стоит на границе непарноперстых и пятипалых млекопитающих. У этого Eohippus’а только что начинают появляться те особенности, которые так резко характеризуют однокопытных.

Кроме только что описанной формы, найдена была Маршем другая, которую он назвал Orohippus. У этого животного, которое было лишь очень немного крупнее, чем Eohippus, задний ложнокоренной зуб принял такую же форму, как истиннокоренные, т. е. получил срезанный венчик, вооруженный складками эмали. Упомянутый выше зачаток большого пальца у Orohippus исчез совершенно, так что передняя конечность несет четыре пальца. Лучевая и локтевая кость так же свободны, как у предыдущей формы.

Затем была открыта третья форма, Mesohippus, достигавшая величины барана и выработавшая себе еще некоторые особенности, сильнее прежних приближающие ее к современным однокопытным. У Mesohippus’а мы находим на передних ногах только три пальца, от четвертого осталась маленькая косточка (пястье), не имеющая никакой функции, спрятанная под кожей, как будто не успевшая уничтожиться. На задних ногах имеется тоже только три пальца. Локтевая кость укорочена и приросла к лучевой. Род Miohippus, близко сходный с Mesohippus, у которого остаток четвертого пальца почти совершенно исчез. Тем же Маршем найдено было млекопитающее того же ряда, названное им Ptorohippus, величиной с осла. На ногах этого животного находятся три пальца, но эти пальцы уже не одинаковой длины. Только средний из них, наибольший, опирался на землю при хождении животного. Два боковых пальца тонкие, укороченные и не достигающие земли, не играющие, таким образом, никакой роли при движении, становились ненужными. Но тем не менее у Ptorohippus эти боковые пальцы имели совершенно нормальное строение, состояли каждый из трех суставов, последний из числа которых нес на себе копыто, так же как у всех преждеупомянутых животных.

Последняя переходная ступень, ведущая к нашей современной лошади, был Piohippus, также найденный Маршем; у него боковые пальцы уже уничтожились, так что ноги несут только по одному пальцу, но кости пястья обоих исчезнувших пальцев сохранились вполне. За Ptorohippus следует уже современная лошадь.

Этот ряд фактов показывает нам, как постепенно вырабатывалась однопалая лошадь, с ее характерным устройством ног, из низших, пятипалых млекопитающих.

Но этот ряд фактов еще сам по себе мог бы показаться малодоказательным. Для полного торжества этой мысли, которая вытекает из всего вышесказанного, мысли о происхождении животных друг от друга, мало существования ряда постепенных переходных форм; мало такого ряда анатомических фактов. Нужен еще ряд фактов геологических. Нужно доказать, что все вышеописанные формы появлялись на земле последовательно, одна за другой, и именно в вышеуказанном порядке, в каком они связуют группы рассматриваемых животных. К великому торжеству идеи о происхождении животных через постепенное превращение, мы видим, действительно, именно такое полное и совершенное совпадение фактов анатомических с геологическими; мы видим, что, действительно, вышеописанные формы появлялись последовательно одна за другой, и именно в том порядке, в каком у них выражается постепенное усиление характерных особенностей современной лошади.