Наряду с ориентировочными рефлексами выделяют адаптационные рефлексы, обеспечивающие приспособление систем анализаторов к воздействиям раздражителей. Благодаря этому обеспечивается постоянная соразмерность отношений между физическими параметрами раздражителя и физиологическими параметрами воспринимающего прибора. Изменения функциональной настройки анализаторов при этом могут рассматриваться как выражение физиологической пластичности по отношению к слабым и нейтрализации – к сильным раздражителям.
По мере привыкания к шумовому раздражителю в нервных центрах развивается процесс торможения. Согласно концепции, которую выдвинул П. В. Симонов, живые реагирующие системы как бы защищены процессом торможения с двух сторон: от очень сильных раздражителей – запредельным торможением и от очень слабых раздражителей – первичным, или адаптивным, торможением. По его мнению, благодаря первичному торможению живая реагирующая система не расходует свой энергетический потенциал «по пустякам» и отвечает возбуждением только на достаточно сильные раздражители. Если приток раздражающих импульсов сравнительно невелик, он постепенно оказывается недостаточным для поддержания возбуждающего состояния клетки, подавляется и угасает. При интенсивном и длительном шумовом воздействии приток раздражающих импульсов нарастает, тормозящие сигналы оказываются неспособными противодействовать возбуждению нервной клетки. И тогда включается более древний и универсальный механизм – запредельное торможение. Знаменательно, что при значительных шумовых воздействиях на организм торможение не сразу приобретает характер запредельного. Только после того, как защитные свойства превентивного торможения оказались недостаточными и возбуждение нервных клеток превысило предел их функциональных возможностей, в центральной нервной системе последовательно возникают следующие стадии запредельного торможения: уравнительная, парадоксальная, ультрапарадоксальная, тормозная.
Иерархия биологической системы. В аспекте современных биологических представлений системный подход позволяет рассматривать все процессы в организме как проявление адаптации на разных уровнях структурной организации. Рассматривая биологическую систему как иерархию подсистем и их целей, этот метод дает возможность представить биологическую систему как содержащую иерархию адаптаций. Степень адаптационных возможностей организма в конечном счете выражает степень его организованности.
Сложность обнаружения места (уровня) той или иной организации в биологической системе заключается в том, что многие функциональные образования одновременно входят в различные виды иерархий и занимают в них различные уровни. Несмотря на эти трудности, в настоящее время выделяют пространственную иерархию биологических систем в виде простой линейной последовательности: мицелла – коллоиды – органелла (вироид) – клетка – ткань – орган – организм (индивид).
Наряду с указанными основными уровнями в этой схеме не отражаются отдельные подуровни, так как не все они могут быть объединены в линейную иерархию. С позиции линейной последовательности в пространственной иерархии А. И. Опарин рассматривал адаптированность в виде соответствия организма (как целого) среде существования или одних подсистем другим, а также организму в целом, как выражение их функциональной зависимости.
Важным является то, что основу адаптации составляет соответствие в одном случае организма среде, в другом – части системы самой системе. В приведенной линейной последовательности каждая подсистема может обладать адаптациями с внутренними и внешними целями. Адаптация с внутренними целями устанавливает соответствие подсистемы среде, ее окружающей, а с внешними целями обеспечивает соответствие вышестоящих подсистем (включая организм) внешней среде.
Любая физиологическая функция является целесообразной лишь постольку, поскольку она обеспечивает отправление внешней функции, способствует сохранению и развитию организма в целом. Все виды регуляции развития и сохранения наследственной конституции организма представляют различные уровни механизмов адаптации, находящиеся в иерархической зависимости друг от друга. Так, тканевая регуляция, представляющая микрорегуляцию в ответ на микровозмущения внешней среды, требует постоянного расхода энергии. Первый контур адаптации – это адаптация на тканевом уровне, преследующая две цели: внутреннюю – восстановление ткани и внешнюю – поддержание функциональной организации органа. Такая биологическая система, как орган слуха, при помощи шумовой нагрузки должна выполнять две цели: обеспечивать организм сенсорной информацией, что позволяет ему приспособиться к окружающей обстановке (ориентирование, связь, избегание и т. п.), и обеспечить самосохранение, т. е. орган должен противостоять повреждающему воздействию входного сигнала. В условиях шума эти цели вступают в противоречие. С одной стороны, орган слуха должен обладать высокой разрешающей чувствительностью к полезным сигналам, с другой – с целью приспособления к шуму слуховая чувствительность должна снижаться. Это приводит к противоречию в обеспечении функций.
В шумовой обстановке организм вырабатывает компромиссное решение, что выражается в виде снижения слуховой чувствительности, временного смещения порогов, т. е. внутренней адаптации органа слуха с одновременным снижением адаптационной способности организма в целом.
Адаптирование любой системы, процесс перестройки, изменение свойств организма связаны с потреблением энергии, причем внутренняя цель организма состоит в том, чтобы обеспечить минимальный расход энергии наряду с возможностями ее восстановления.
Энергетические затраты адаптированной системы меньше, чем неадаптированной. Неадаптированная система связана с постоянным расходом энергии.
Так, сравнительные исследования адаптации органа слуха у людей, еще не адаптированных к интенсивному шуму и у работающих в шуме несколько лет, показали, что временное смещение порогов у последних менее выражено и наступает раньше. Нормально функционирующая система с хорошей подвижностью нервных процессов должна реагировать на звуковую нагрузку выраженным сдвигом порога. В этом плане низкий показатель – временное смещение порогов у лиц, впервые попавших в условия мощного шума, можно рассматривать как признак недостаточности или истощения нервной системы. Подобное явление отмечено у некоторых лиц, работающих длительное время в условиях шума, у которых наряду с неизменным слухом диагностируют все ведущие симптомы шумовой патологии (астеновегетативный синдром, астеническое состояние и др.). Можно предположить, что для целесообразного функционирования и существования органа слуха в условиях меняющегося характера шумового раздражителя должны быть механизмы адаптации, которые являются более быстротечными, чем временное смещение порогов (к таким механизмам, вероятно, следует отнести и акустический рефлекс). Подобные процессы перестройки в органе слуха, отражающие действие нестационарного акустического раздражителя и соизмеримые с его нестационарностью (порядка 10-100 мс), можно назвать динамической адаптацией. Динамическая адаптация – показатель приспособленности органа слуха, она не противоречит целям сохранения жизнедеятельности, так как цели органа слуха и организма совпадают.
Постоянное смещение порога слуховой чувствительности не отражает приспособленности органа слуха к шумовому воздействию, а является проявлением адаптированности организма в целом. В этом случае страдает функция органа, остается только адаптация организма в целом.
Выделено три основных контура адаптивного поведения организма в целом, однако это не исключает наличия и других приспособительных механизмов. Так, утомление органа слуха можно рассматривать как промежуточное звено между временным смещением и постоянным смещением порогов. С. Н. Ржевкин следующим образом разграничил понятия «адаптация» и «утомление»:
