Еще одним специфическим результатом отсутствия гидростатического давления может быть возникновение изменений венозного тонуса (особенно на нижних конечностях), регуляция которого в наземных условиях в значительной мере определяется колебаниями гидростатического давления. В частности, в экспериментах с имитацией невесомости меняются упругоэластичные свойства вен, лишенных этого привычного раздражителя. Возрастает их ригидность, ухудшается растяжимость и сократимость. Эта закономерность подтверждается и результатами послеполетного обследования космонавтов, хотя во время полета при воздействии отрицательного давления обнаружено возрастание растяжимости сосудов на ногах.
Патогенез других изменений сердечно-сосудистой системы в невесомости и при ее лабораторном моделировании более сложен и не может быть в столь определенной степени поставлен в зависимость только от отсутствия гидростатического давления крови.
Теснее всего, хотя и не полностью, связано с этим механизмом ухудшение постуральных реакций сердечно-сосудистой системы. Снижение ортостатической устойчивости обнаружилось уже после первых космических полетов человека. В дальнейшем это наблюдение многократно подтверждалось. Ортостатические нарушения закономерно проявляются и после экспериментов с водной иммерсией и постельным режимом.
Происхождение ортостатических расстройств связывается, в частности, с явлениями дегидратации, а точнее, с уменьшением общего объема циркулирующей крови, поскольку оно усугубляет снижение венозного возврата крови к сердцу при вертикальном положении тела. Следует заметить, что дегидратация любого происхождения (кровопускание, ограниченное потребление воды, тепловой стресс) отрицательно сказывается на переносимости воздействий, связанных с перераспределением крови к ногам. Правда, не все авторы находят четкую корреляцию между степенью дегидратации или уменьшением объема циркулирующей крови, с одной стороны, и выраженностью ортостатических нарушений – с другой, так что этот механизм не является единственным в формировании ортостатической неустойчивости. Большое значение в генезе ортостатических расстройств придается также снижению мышечного тонуса, в особенности на нижних конечностях, утомлению, емкости венозного депо в нижней половине тела, проницаемости сосудистых стенок и выходу плазмы в межклеточное пространство, особенностям нервно-гуморальной регуляции функций в вертикальном положении. Установлено, что ортостатические расстройства после полета бывают более выраженными у тех космонавтов, у которых устойчивость к вертикальной позе была относительно ниже и перед полетом.
Однонаправленность сдвигов при имитации невесомости и ортостатических воздействиях создает предпосылки для суммации эффектов в период перехода к вертикальному положению после окончания гиподинамии. Быстрее исчерпываются компенсаторные возможности сердечно-сосудистой системы и наступает срыв компенсации (предколлаптоидное состояние). Дальнейшее развитие декомпенсации выражается в падении минутного объема, нарушении мозгового кровообращения и появлении обморока.
Наличие связи между изменениями, которые возникают со стороны сердечно-сосудистой системы при имитации невесомости и при ортостатических пробах, позволяет по выраженности сдвигов, зарегистрированных в покое, судить об ожидаемых изменениях ортостатической устойчивости. Еще большие возможности для такого прогнозирования открываются в случае использования функциональных проб, воспроизводящих дозированное затруднение возврату венозной крови к сердцу. Обнаружена, в частности, высокая корреляция между реакциями на ортостатическую пробу и пробу Вальсальва. Особенно информативной является проба с воздействием отрицательного давления на нижнюю половину тела, которая используется во время самого полета, а также при предполетном и послеполетном обследовании космонавтов.
Причины возникновения неустойчивости к этим нагрузкам после имитации или действия реальной невесомости состоят, таким образом, не только в развитии дегидратации, но и в изменениях функционального состояния сердечно-сосудистой системы.
Дегидратация, обусловленная отсутствием или снижением гидростатического давления крови, по-видимому, является также одной из причин ухудшения переносимости ряда других стрессовых воздействий, в частности ускорений и физических нагрузок. Во всяком случае, экспериментальное обезвоживание на величину, составлявшую более 4 % веса тела, привело к нарушениям со стороны изометрического мышечного сокращения, физической работоспособности и переносимости продольных ускорений.
Приведенные данные позволяют констатировать, что конечные эффекты, вытекающие из механизма перераспределения крови в состоянии невесомости, весьма серьезны. Понятно поэтому то большое значение, которое в настоящее время придается разработке мероприятий по профилактике изменений, связанных с отсутствием гидростатического давления крови в невесомости.
Снятие весовой нагрузки на опорно-двигательный аппарат в условиях невесомости служит причиной возникновения системных сдвигов, патофизиологической основой которых является «неупотребление» органов.
Отсутствие необходимости в активном противодействии гравитационным силам и поддержании позы, уменьшение мышечных затрат на перемещение тела и отдельных его частей в пространстве теоретически должно приводить к снижению энергообмена и уменьшению требований к системе транспорта кислорода. Недогрузка мышечной системы и опорных структур, существенная перестройка двигательной координации в безопорном состоянии, кроме этого, создают предпосылки для изменений метаболизма, нарушений нейрогуморальных механизмов регуляции соматических и вегетативных функций и развития так называемого синдрома гиподинамии.
В длительных наземных исследованиях с пребыванием испытуемых на постельном режиме и контролируемым ограничением двигательной активности, ее пространственных (гипокинезия) и силовых (гиподинамия) компонентов чаще всего наблюдается снижение основного обмена в пределах от 3–7 до 20–22 %. Единичные измерения величины газообмена и легочной вентиляции во время космических полетов не дают оснований для окончательных выводов, поскольку отмечено как увеличение, так и уменьшение потребления кислорода.
Выполнение ряда рабочих операций внутри и вне кабины космического корабля осложнено отсутствием привычной опоры и требует существенной перестройки координации движений. В результате мышечные и энергетические затраты на эти операции могут в состоянии невесомости возрасти по сравнению с наземными условиями.
Исследование энергетической стоимости локомоций, выполняемых в условиях экспериментально воспроизводимой гипогравитации, показало снижение энерготрат на выполнение одинаковых по характеру движений по мере уменьшения «веса». Энерготраты американских космонавтов при работе на поверхности Луны (1/6 G) в специальном скафандре составляли в среднем 220–300 ккал/ч, что эквивалентно ходьбе без всякого снаряжения в наземных условиях со скоростью 5 км/ч.
Снижение энергетического метаболизма является одной из причин уменьшения потребности в пище. Такие наблюдения проведены, в частности, в опытах с водной иммерсией и гиподинамией.
К числу специфических последствий гиподинамии относятся и изменения со стороны опорно-двигательного аппарата.
Деминерализация костной ткани, которая неоднократно регистрировалась в наземных исследованиях с гиподинамией и после окончания реальных космических полетов, по-видимому, является следствием снижения весовой нагрузки на скелет.
Нельзя исключить возможности изменений механической прочности скелета вследствие его декальцинации. Снижение нагрузки на опорно-двигательный аппарат уменьшает эритропоэтическую функцию костного мозга.
Недостаточная нагрузка на мышечную систему (даже при кратковременной невесомости выражается отчетливым снижением биоэлектрической активности мышц шеи, спины и бедра) приводит к уменьшению объема мышц и периметров нижних конечностей. Это явление, вероятно, связано с развитием атрофических процессов в мышцах, хотя в начальной фазе полета быстрое уменьшение периметров может зависеть и от уменьшения кровенаполнения нижних конечностей. Одновременно перестраивается белковый обмен, возникает отрицательный азотистый баланс. Уменьшается также общее содержание калия в организме, что свидетельствует о распаде мышечных белков.
