– кожа;
– проприоцептивный аппарат опорно-двигательной системы. Значение баро-, механо– и волюморецепторов сосудистого русла и внутренних полостей, заполненных подвижными органами, в создании специфического для действия силы тяжести комплекса ощущений еще недостаточно изучено. Однако нельзя сомневаться в участии этих видов рецепции в общей реакции на невесомость и формировании тех новых взаимоотношений, которые устанавливаются между афферентными системами в этом состоянии.
Изменения в деятельности афферентных систем состоят в возникновении специфических субъективных ощущений («легкости тела», падения, подъема, переворота, вращения), которые характеризуются различной выраженностью, длительностью и приобретают разнообразную эмоциональную окраску (страх, радость) в зависимости от индивидуальных особенностей, опыта и тренированности испытуемого. Основное содержание этих ощущений состоит в утрате представлений о направлении гравитационной вертикали и пространственном положении тела, в особенности при отсутствии зрительного и тактильного контроля. Хотя зрительный анализатор в безопорном состоянии остается единственным информационным каналом, обеспечивающим пространственную ориентировку, он также может оказаться, особенно в первоначальный период пребывания в невесомости, источником возникновения иллюзорных ощущений пространственного расположения окружающих предметов, что выражается в кажущемся смещении рассматриваемых объектов и «промахивании» при попытках их достижения.
Изменение взаимоотношений в деятельности афферентных систем в состоянии невесомости рассматривается также в качестве одной из возможных причин возникновения симптомов, характерных для болезни движения или укачивания.
Существует, в частности, мнение, что длительное постоянное возбуждение отолитовых рецепторов вестибулярного аппарата подавляет реакции с полукружных каналов. С этой точки зрения функциональная деафферентация отолитового прибора должна способствовать растормаживанию рефлексов с полукружных каналов и повышать их чувствительность к воздействию угловых ускорений.
К объяснению вегетативных проявлений вестибулярного происхождения может быть привлечен также закон Вебера – Фехнера. Поскольку постоянно действующая величина адекватного раздражителя вестибулярного аппарата при переходе к невесомости уменьшается, его чувствительность к ускорениям в этом состоянии в соответствии с законом Вебера – Фехнера должна быть выше, чем в наземных условиях. Действительно, резкие движения головой и туловищем в начале полета вызывали у некоторых космонавтов головокружение и другие сенсорные реакции, которые на Земле обычно проявлялись при более сильном воздействии, например при вращении на кресле Барани. Впрочем, возникновение тошноты и рвоты, характерных для болезни движения, может в состоянии невесомости определяться не только характером вестибулярной афферентации. Существует предположение, что необычное распределение газов и жидкостей в различных областях пищеварительного тракта в невесомости может провоцировать тошноту. В экспериментах на делабиринтированных собаках показано, что возбудимость рвотного центра при действии угловых ускорений может повышаться и за счет интероцептивной афферентации, исходящей от органов брюшной полости. Была также выдвинута гипотеза об участии гемодинамического механизма, связанного с увеличением кровенаполнения черепно-мозговых сосудов, в генезе вестибуловегетативных расстройств.
Со стороны соматического компонента вестибулярной реакции (нистагм) и порогов чувствительности вестибулярного аппарата к неадекватным раздражениям (к постоянному току) в условиях длительной невесомости не было выявлено существенных отличий от данных предполетного периода. Вместе с тем при кратковременной невесомости на самолете нистагм в ответ на вращательную пробу и электростимуляцию подавлялся. На основании этих фактов исследователи рассматривают невесомость как своеобразный «минус-раздражитель» отолитового аппарата. Отсутствие калорического нистагма в невесомости имеет иную причину и связано с тем, что конвекция любых жидкостей, в том числе и эндолимфы, в этом состоянии физически невозможна.
Полеты на орбитальных станциях, проведенные в последние годы, показали, что по мере адаптации к невесомости нарушения, связанные с действием ускорений, возникающих при перемещении космонавтов в кабине и при исследованиях на вращающемся кресле, полностью исчезают. С другой стороны, появились сообщения о возникновении вестибулярных расстройств после завершения длительных космических полетов, в то время как изменения со стороны пороговой чувствительности отолитового аппарата к линейным ускорениям отсутствовали. Таким образом, продолжение исследований по оценке вестибулярной функции в космическом полете остается актуальной задачей, в особенности применительно к разработке систем искусственной весомости.
Одним из проявлений уравновешивания организма с внешней средой в состоянии невесомости может быть изменение функционального состояния рецепторных образований. Нейрофизиологическая основа этого процесса может состоять в развитии адаптации рецепторов или изменении их «настройки» в результате центробежных влияний. Если допустить, что длительное отсутствие гравитационных стимулов также сопровождается изменением чувствительности соответствующих рецепторных образований, то возникает вопрос: в какой мере обратимы эти изменения? Стойкие изменения функционального состояния рецепторов способны неблагоприятно отразиться на переносимости стрессовых воздействий, характерных для космического полета, и на течении послеполетного периода.
Анализ особенностей процесса реадаптации у космонавтов, а также наблюдения, проведенные при длительной гиподинамии, свидетельствуют об изменениях со стороны общей реактивности, регуляции вегетативных и двигательных функций. Происхождение упомянутых сдвигов трудно связать исключительно с изменениями рецепторного, афферентного звена рефлекторной дуги, но в принципе такая связь возможна.
Несовершенством обратной афферентации можно объяснить нарушения координации движений в статике и динамике после окончания космических полетов.
С изменением функционального состояния рецепторов можно связать и некоторые особенности регуляции водного обмена у космонавтов в полете и послеполетном периоде.
На функциональное состояние организма в длительном космическом полете немаловажное влияние может оказать также уменьшение потока внешних раздражений, связанное с отсутствием гравитационных стимулов и с однообразными условиями обитания в замкнутом пространстве кабины космического корабля, недостатком привычных колебаний параметров внешней среды и т. д. Хотя опыт проведенных космических полетов не выявил отчетливых ограничений, вытекающих из этого фактора, при дальнейшем увеличении продолжительности он может привести к изменениям общего психического тонуса, эмоционального настроя, самочувствия и работоспособности космонавтов. Так, в исследованиях с длительной гиподинамией, при которых однообразие внешней обстановки, пребывание в вынужденной позе, существенное изменение стереотипа повседневной деятельности также являлись причиной обеднения афферентного фона, довольно часто отмечается возникновение неустойчивого настроения испытуемых, раздражительности, навязчивых идей, конфликтных ситуаций, а в отдельных случаях и психических расстройств. Естественно, в генезе этих реакций нельзя исключить значения типологических особенностей испытуемых и разнообразных эндогенных факторов.
Таким образом, первичное влияние невесомости на функцию афферентных систем приводит к развитию многообразных сенсорных, двигательных, вегетативных и психологических реакций, отдельные из которых способны снизить эффективную роль человека в выполнении космической программы и осложнить течение периода реадаптации. Значение изменений со стороны интероцептивной афферентной системы более подробно будет рассмотрено в связи с описанием других первичных механизмов влияния невесомости на организм.
