Лит.: Чазов Е. И., Тромбозы и эмболии в клинике внутренних болезней, М. — Варшава, 1966; Трегубенко А. И., Тромбозы и эмболии в хирургии, К., 1972; Perlick Е., Antikoagulanten, Lpz., 1964.

  В. Д. Тополянский.

Эмболоте'рий (Embolotherium), род ископаемых непарнокопытных млекопитающих семейства бронтотериев. Жил в олигоцене. По внешнему виду напоминал носорога, а по размерам был со слона. На переднем конце морды у Э. имелся костный лопатовидный рог. Обитал на болотистых равнинах, а также по берегам рек и озёр. Питался сочной растительностью. Остатки известны из Центральной Азии.

Рис. к ст. Эмболотерий.

Эмбриоадапта'ция (от эмбрион и адаптация ), вырабатывающееся в ходе эволюции приспособление зародышей или личинок к условиям среды, в которых протекает их развитие. Э. возникают и редуцируются в процессе зародышевого или личиночного развития, не сохраняясь у взрослых организмов. Термин «Э.» предложен Б. С. Матвеевым в 1937 для замены термина ценогенез , в связи с тем, что ценогенезами разные авторы называли как любые нарушения палингенеза (повторение этапов филогенеза в процессе эмбриогенеза), так и собственно Э. В современной литературе оба термина употребляются как синонимы. Примеры Э.: плацента у млекопитающих, плавниковая складка личинок земноводных, жировая капля пелагических икринок некоторых рыб и т. д.

  Лит.: Матвеев В. С., Задачи проблемы соотношения онтогенеза и филогенеза, «Изв. АН СССР», 1937, № 1, с. 3—42; Иванова-Казас О. М., Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных, Новосиб., 1975.

Эмбриогене'з (от эмбрион и ...генез ), развитие многоклеточного организма животного, состоящего из различных органов и тканей, из относительно просто организованной зиготы или, в случаях бесполого размножения, из неоплодотворённого яйца. Подробнее см. Зародышевое развитие .

Эмбриоло'гия (от эмбрион и ...логия ), буквально — наука о зародыше, однако содержание её шире. Различают Э. животных и человека, обычно применяя к ней термин «Э.», и эмбриологию растений .

  Э. животных и человека изучает предзародышевое развитие (оогенез , сперматогенез ), оплодотворение , зародышевое развитие , т. е. развитие зародыша внутри яйцевых и зародышевых оболочек, личиночный (у многих беспозвоночных, а также у земноводных), постэмбриональный (у рыб, пресмыкающихся и птиц) или постнатальный (у млекопитающих) период развития, продолжающийся до превращения развивающегося организма во взрослый, способный размножаться. В зависимости от задач и методов исследования различают Э. общую, сравнительную, экспериментальную и экологическую. Успешно развивается биохимическая Э. На стыке Э. с цитологией, генетикой, биохимией, молекулярной биологией и др. возникла более широкая наука о закономерностях индивидуального развития — биология развития, или онтогенетика.

  Все разделы Э. тесно связаны с проблемами общей биологии, прежде всего с эволюционным учением. Морфологическая часть Э. служит основой сравнительной анатомии. Естественная система животных, особенно в крупных её разделах, строится в значительной степени на эмбриологических данных. Э. тесно связана с гистологией и цитологией, а также с физиологией и генетикой.

  История эмбриологии . Эмбриологические исследования в Индии, Китае, Египте и Греции до 5 в. до н. э. в значительной мере отражали религиозно-философские учения. Однако сложившиеся в то время взгляды оказали известное влияние на последующее развитие Э., основоположниками которой следует считать Гиппократа (а также примыкавших к нему авторов т. н. «Гиппократовского сборника») и Аристотеля. Гиппократ и его последователи наибольшее внимание уделяли изучению развития зародыша человека, рекомендуя лишь для сравнения изучать формирование цыплёнка в яйце. Аристотель широко пользовался наблюдениями и в дошедших до нас сочинениях «История животных» и «О возникновении животных» сообщил данные о развитии человека, млекопитающих, птиц, пресмыкающихся и рыб, а также многих беспозвоночных. Наиболее подробно Аристотель изучал развитие куриного зародыша. Учение Аристотеля о последовательном формировании органов в эмбриогенезе связано с эпигенетическими представлениями (см. Эпигенез ); он противопоставлял их представлениям авторов «Гиппократовского сборника» о предсуществовании в отцовском или материнском «семени» всех частей будущего плода. Эмбриологические воззрения Аристотеля сохранялись в течение всего средневековья вплоть до 16 в. без существенных изменений. Важным этапом развития Э. явился выход в свет трудов голландского учёного В. Койтера (1573) и итальянского учёного Фабриция из Аквапенденте (1604), содержащих новые наблюдения над развитием куриного зародыша. Существенный сдвиг в развитии Э. наступил только с середины 17 в., когда появилось сочинение У. Гарвея «Исследования о зарождении животных» (1651), материалом для которого послужило изучение развития цыплёнка и млекопитающих. Гарвей обобщил представления о яйце как источнике развития всех животных, однако, как и Аристотель, считал, что развитие позвоночных происходит в основном путём эпигенеза, утверждал, что ни одна часть будущего плода «не существует в яйце актуально, но все части находятся в нём потенциально»; впрочем, для насекомых он допускал, что их тело возникает путём «метаморфоза» изначально предшествующих частей. Яйца млекопитающих Гарвей не видел, так же как и голландский учёный Р. де Грааф (1672), принявший за яйца фолликулы яичника, получившие впоследствии название граафовых пузырьков. Итальянский учёный М. Мальпиги (1672) с помощью микроскопа обнаружил органы на тех стадиях развития цыплёнка, на которых ранее не удавалось видеть сформированные части зародыша. Мальпиги примкнул к преформистским представлениям (см. Преформация , Преформизм ), господствовавшим в Э. почти до конца 18 в.; главными их защитниками выступали швейцарские учёные А. Галлер и Ш. Бонне. Решительный удар представлениям о преформации, неразрывно связанным с идеей неизменности живых существ, нанёс К. Ф. Вольф в диссертации «Теория зарождения» (1759, издана на русском языке в 1950). В России влияние идей Вольфа сказалось в эмбриологических исследованиях Л. Тредерна, Х. И. Пандера и К. М. Бэра. Х. И. Пандер в 1817 опубликовал работу о некоторых деталях ранних этапов эмбриогенеза цыплёнка, в которой изложил свои представления о зародышевых листках . Основатель современной Э. К. М. Бэр открыл и описал в 1827 яйцо в яичнике млекопитающих животных и человека. В классическом труде «Об истории развития животных» Бэр впервые детально описал главные черты эмбриогенеза ряда позвоночных. Он развил понятие о зародышевых листках как основных эмбриональных органах и выяснил их последующую судьбу. Сравнительные наблюдения над эмбриональным развитием птиц, млекопитающих, пресмыкающихся, земноводных и рыб привели Бэра к теоретическим заключениям, важнейшим из которых является закон сходства зародышей, относящихся к разным классам позвоночных; это сходство тем более, чем моложе зародыш. Бэр связывал этот факт с тем, что в зародыше по мере его развития раньше всего появляются свойства типа, затем класса, отряда и т. д.; видовые и индивидуальные особенности появляются последними. При известной схематичности этого положения оно сыграло важную роль в развитии сравнительной Э. позвоночных. Существенное значение в прогрессе Э. позвоночных имели работы немецкого учёного Р. Ремака, установившего, в частности, клеточное строение зародышевых листков. Начало исследований в области Э. беспозвоночных относится к середине 19 в. А. Грубе изучал развитие пиявок (1844), Н. А. Варнек — эмбриогенез брюхоногих моллюсков (1850). Материалы по развитию различных представителей других типов беспозвоночных продолжали затем накапливаться в исследованиях многих учёных.