С этими данными согласуются сведения об уровне созревания сетчатки к моменту рождения. Незрелая часть сетчатки составляет у новорождённых около 5%. Интересно, что основной участок зрелой сетчатки расположен в центральной части глаза — макулярной области. Эта зона начинает дифференцироваться асинхронно ещё с 14-й недели развития, когда митозы прекращаются в центральной области сетчатки. На этих сроках дифференциация захватывает даже не 5, а 2% сетчатки. Следует подчеркнуть, что плотность клеток в сетчатке в процессе развития довольно быстро меняется. Наибольшая плотность ганглиозных клеток сетчатки приходится на период между 18-й и 30-й неделей развития. Затем число ганглиозных клеток снижается почти на 40%. Занимателен тот факт, что число клеток сетчатки уменьшается из-за их естественной гибели (Provis et al., 1985).
Масштабы гибели клеток в сетчатке развивающегося плода человека настолько велики, что превосходят самые смелые фантазии. Так, в возрасте 10—12 нед в зрительном нерве плода было обнаружено 1,9 млн аксонов ганглиозных клеток сетчатки. К 16—17-й неделе их число увеличивается до 3,7 млн, а к 29-й — снижается до 1,1 млн (Provis et al., 1985). Последняя величина соответствует числу аксонов у взрослого человека. Следовательно, гибель ганглиозных клеток сетчатки и дегенерация их отростков в два раза превосходят число оставшихся зрительных связей. Это свидетельствует о том, что врастание зрительных аксонов происходит по конкурентному типу, а неудачники становятся закуской для соседей и материалом для построения их тел.
Простодушные рассуждения об осмысленном восприятии света и внешних стимулов в течение года после рождения крайне сомнительны. Если и возникают какие-либо рефлекторные реакции, то они построены на зрительно-тектальных, а не на зрительно-корковых связях. Иначе говоря, у младенца понимания таких стимулов намного меньше, чем у придорожной ящерицы. Умильные для родителей рефлекторные реакции обычно связаны не с корой полушарий, а с архаичными центрами ствола мозга. Для таких выводов есть все практические основания.
В начале 90-х годов прошлого века в США было проведено очень точное и поучительное для фантазёров исследование созревания зрительной коры человека (Burkhalter et al., 1993). Начиная с 24-недельного возраста аутопсийным плодам вводили специальный маркёр, выявляющий вертикальные и горизонтальные связи между нейронами в слоях коры. Оказалось, что вертикальные связи формируются пренатально на 26— 28-й неделе развития. Короткие горизонтальные связи впервые выявили лишь на 37-й неделе развития, а длинные — через 4 мес. после рождения. Более того, последние начинают достигать зрелой формы только через полтора года после рождения. Эти данные означают, что даже рефлекторные корковые реакции плода являются автоматическими, а не осмысленными.
Формирование зрительной системы сопровождается началом движения глаз. Первые медленные движения глаз удалось обнаружить у 16-недельных плодов. Это дифференцировочные движения, отражающие установление контактов глазодвигательных нервов с шестью мышцами глазного яблока. Быстрые движения глаз выявлены на 23-й неделе развития, а их интенсивность приходится на 24—36-ю неделю (Birnholz, 1981).
Примерно с 11-й недели начинается распространение рефлекторных реакций сокращения мускулатуры.
В движения вовлекаются голова и туловище. В ответ на раздражение происходит подтягивание рук и ног, а также появляются кивание головой и сокращение межрёберной мускулатуры. Это говорит о том, что большая часть основной скелетной мускулатуры уже вовлечена в рефлекторные реакции при соматической стимуляции плода. Физиологические наблюдения подтверждаются в морфологических исследованиях. С 10-й недели в спинном мозге можно выявить первые мотонейроны, созревающие только к 18-й неделе (Rath etal., 1982).
К первым рефлекторным движениям лица во время 4-го месяца развития следует отнести и спонтанные движения рта, которые отражают созревание древнейших двигательных связей. Дело в том, что рот плода поначалу открывается и закрывается только совместно с движениями рук. Это означает появление первых генерализованных движений, которые управляются из общего сенсомоторного центра ствола мозга. При этом дифференцированные отростки нейронов спинного мозга, иннервирующие руки, ассоциированы с нейронами ядер тройничного черепно-мозгового нерва. Центры этого нерва быстро созревают и становятся автономными. Уже через несколько дней стимуляция нижней губы плода иглой вызывает рефлекторное поднимание подбородка. Налицо гетерохронное созревание крайне важного эволюционного механизма согласованного движения ротового аппарата и конечностей, который лежит в основе пищевого поведения человека и животных. Только после этих событий начинается дифференцировка нервного аппарата кишечника. Нервные волокна вокруг желёз желудочно-кишечного тракта появляются у плодов к 6-му месяцу развития.
К концу 3-го месяца развития плода можно заметить интересные реакции конечностей, которые свидетельствуют о начале новой фазы в созревании связей мозга. В этот период руки и ноги двигаются согласованно в ответ на сотрясения от резких движений матери или на прикосновения к коже. Это говорит о двух достижениях онтогенеза мозга человека.
С одной стороны, сформировался и начал отрабатывать рефлекторные реакции вестибулярный аппарат. Он включает в себя полукружные каналы как рецепторы углового ускорения и механизм гравитационной рецепции. Детальные исследования созревания волосковых рецепторных клеток показали, что к 12-й неделе развития они формируют на своей поверхности как афферентные, так и эфферентные синаптические контакты (Pujol, Lavigne-Rebillard, 1986). Созревание первичных связей этих систем подтверждается ответными реакциями плода на любые движения матери.
С другой стороны, сформировались связи, идущие от вестибулярных центров ствола мозга к двигательным нейронам продолговатого и спинного мозга. Именно такая интеграция чувствительного вестибулярного аппарата и двигательных областей мозга позволяет плоду и новорождённому реагировать на изменение положения тела в пространстве.
Согласованность и синхронность реакций конечностей на раздражения говорят о начале созревания связей между симметричными структурами мозга. В первую очередь формируются комиссуры, расположенные в наиболее древних отделах переднего, среднего, заднего и продолговатого мозга. Следует отметить, что с начала раннефетального периода образуется мозолистое тело. Эта самая крупная комиссура связывает правое и левое полушария переднего мозга и является надёжным маркёром раннефетального периода. Сразу после появления первых волокон мозолистое тело интенсивно увеличивается в каудальном направлении. Уже к концу 4-го месяца мозолистое тело формируется на 2/3 относительно размеров мозга плода.
Параллельно возникает генерализованная грудная реакция на прикосновение. Все перечисленные активности плода построены на связях и центрах ствола мозга, а большие полушария пока интенсивно увеличиваются в размерах. Только к концу 12-й недели любознательным итальянским исследователям удалось обнаружить первые признаки созревания коры. Покалывая иголкой кору абортированного эмбриона, они выявили поднятие плеча плода. Это знаковое событие, так как оно свидетельствует о начале созревания связей между отдельными нейронами моторной закладки коры полушарий и архаичными структурами ствола. В этот период кора ещё не сформирована и своих интегративных функций не выполняет.
Для формирования сложных и координированных двигательных реакций необходимо созревание корковых и подкорковых структур мозжечка. Ключевым сенсомоторным фильтром для связей мозжечка являются специализированные ядра, расположенные в его основании. По этой причине их созревание является хорошим критерием для оценки первичной дифференци-ровки мозжечка. Зубчатое, пробковидное, шарообразное ядра и ядра шатра впервые хорошо различаются у 16-недельных плодов человека (Yamaguchi et al., 1989). Однако тельца Ниссля в цитоплазме появляются только после 23 нед, что знаменует начало функционирования нейронов. При этом у 21-23-недельных плодов происходит активная дегенерация нейробластов. В этот процесс вовлекаются клетки, не сформировавшие функциональные связи, что характерно для всех древних сенсомоторных центров. После 35-й недели развития гибель нейронов прекращается, а дальнейший рост ядер происходит в результате увеличения размеров клеток, отростков и образования связей с другими центрами мозга.
