Говорят, что привычка – вторая натура. Этот афоризм не имеет никакого отношения к явлению, рассмотренному в предыдущем разделе. Привыкание – еще не привычка. Для этого оно слишком непродолжительно. Однако наряду с кратковременным привыканием существует и долговременное, что можно сравнить с суммацией, на смену которой у более развитых животных приходит доминанта, или, как говорят на Западе, долговременная сенситизация. Это уже не мимолетное явление, а настоящая устойчивая привычка.

Хотя история изучения привыкания весьма продолжительна, исследователи лишь совсем недавно заметили, что повторные тренировки, или, иными словами, повторные сеансы выработки привыкания к одному и тому же стимулу, приводят к значительному удлинению времени сохранения выработанной реакции. У знакомого уже нам морского зайца долговременное привыкание возникает чрезвычайно легко: один сеанс, состоящий из 10 тактильных раздражений сифона, вызывает лишь кратковременное (всего на несколько часов) и весьма незначительное ослабление рефлекса втягивания сифона. Если такие сеансы проводить ежедневно, то с каждым днем привыкание будет проявляться все более отчетливо. Уже после четвертого сеанса оно приобретает черты долговременного процесса и теперь сохраняется не в течение часов, а на протяжении дней и недель. Во всяком случае, даже через 3 недель после последнего сеанса оно выражено еще достаточно отчетливо.

Нейрофизиологический анализ долговременного привыкания показал, что оно развивается в том же месте, что и кратковременное, т. е. в синапсе между отростками сенсорных клеток и мотонейронами. Однако более детального анализа происходящих здесь интимных процессов сделать пока не удалось. Может быть, как и при кратковременном привыкании, рефлекс втягивания сифона и жабры ослабевает лишь потому, что в ответ на каждый нервный импульс, добравшийся до синапса, теперь выделяется меньше квантов медиатора, чем до начала тренировки. Однако механизм этих явлений не обязательно идентичен. Уменьшение числа квантов медиатора может быть связано с различными биохимическими процессами. Не исключено, что долговременное привыкание вообще возникает не в окончаниях сенсорных клеток, а по ту сторону синаптической щели, в синаптической мембране мотонейрона. Долговременное привыкание удивительно мало исследовано. И все же можно с уверенностью сказать, что оно должно вырабатываться у подавляющего числа обитателей нашей планеты. Долговременному привыканию подвержены групповая атака зябликов на крупного пернатого хищника, реакция отдергивания лапки у лягушки, холодовое сжатие кожных сосудов и кожно-гальваническая реакция человека.

На многие вопросы, связанные с долговременным привыканием, пока невозможно дать безапелляционные ответы. С эволюционной точки зрения это явление никем не изучалось. Однако вряд ли будет ошибкой сказать, что это более высокая реакция, чем краткосрочное привыкание. Его образование невозможно на донервном уровне у одноклеточных организмов. Повторные сеансы выработки привыкания к вибрации у инфузорий, проведенные как в течение 1 суток, так и с более значительными интервалами, не выявили ни убыстрения его образования, ни увеличения срока сохранения, тогда как у более развитых животных всего четыре тренировки с интервалом от 1.5 ч до 1 суток обеспечивают переход краткосрочного привыкания в долговременное. Не будет неожиданностью, если эта разновидность привыкания окажется недоступной для кишечнополостных и других животных с примитивной нервной системой.

В жизни животных долговременное привыкание выполняет ту же роль, что и кратковременное. Оно позволяет объяснить такие непонятные ранее зоологам явления, как образование противоестественных сообществ животных. Как возникают совместные гнездовья гусей с их злейшим врагом – соколом сапсаном? Почему гуси перестают бояться и не обращают внимания на своего грозного соседа, а он не проявляет по отношению к ним своих охотничьих наклонностей? Видимо, физиологическим механизмом, позволяющим исконным врагам преодолеть «психологический барьер» и мирно уживаться на общей территории, является долговременное привыкание.

Стержнем представлений И.П. Павлова об интимных механизмах деятельности центральной нервной системы является взаимодействие основных нервных процессов – возбуждения и торможения. Любая реакция организма обусловлена возбуждением определенных групп нервных клеток, а ее прекращение – развитием торможения. Кроме врожденных форм торможения в павловских лабораториях были описаны четыре вида внутреннего индивидуально вырабатываемого условного торможения: угасательное, дифференцировочное, запаздывательное и собственно условное, обеспечивающее образование условного тормоза.

В отношении тормозного процесса существует много неясностей. Как мы видели, сам факт прекращения какой-нибудь деятельности ни в коем случае не может подтвердить существование торможения. Примитивные формы индивидуально вырабатываемых негативных реакций – кратковременное и долгосрочное привыкание, устраняя ставшие неадекватными реакции, обходятся без тормозного процесса. Механизм привыкания больше всего напоминает действие рубильника. Нет веских доводов в пользу того, что подавление условных рефлексов, т. е. все виды реакций, которые мы квалифицируем как случаи условного торможения, не осуществляется за счет того же нейронального механизма, что и привыкание.

Сомнения в существовании тормозного процесса родились на Западе. Отечественных исследователей эти проблемы захватили в гораздо меньшей степени. Наибольшую известность получила у нас критика концепций торможения, высказанная учеником и последователем И.П. Павлова – акад. П.К. Анохиным. Он считал, что все виды тормозных реакций можно объяснить, оперируя лишь понятием возбуждения. Тормозный эффект может, например, возникать при столкновении двух самостоятельных возбудительных процессов. По мнению П.К. Анохина, встреча возбудительных процессов должна приводить к их взаимному уничтожению, как происходит при столкновении двух поездов.

В настоящее время еще нельзя высказать обоснованное предположение о механизмах условного торможения. Внешнее сходство процедуры выработки долговременного привыкания и внутреннего торможения, как и самих этих реакций, не дает оснований говорить о тождестве интимных механизмов этих процессов. Серьезное различие между внутренним торможением и привыканием состоит в том, что торможение в отличие от привыкания процесс чрезвычайно специфичный. Правда, специфичным внутреннее торможение становится лишь при упрочении тормозной реакции, что требует значительной тренировки. Однако и в этот период оно не теряет способности к широкой иррадиации как в пространстве, захватывая обширные районы коры больших полушарий, так и во времени, сменяя в порядке индукции возбудительный процесс в ранее занятых им районах мозга. Вместе с тем привыкание в ряде случаев обнаруживает также высокую степень специфичности. Поскольку в настоящее время нет веских оснований для объединения привыкания и внутреннего торможения, будем рассматривать их, как это принято в нашей стране, в качестве двух самостоятельных явлений, относя к привыканию только те процессы, с помощью которых устраняются безусловнорефлекторные реакции, а к внутреннему торможению – те, что приводят к задержке или подавлению условнорефлекторных реакций. В отличие от внешнего торможения, которое может развиться при первом же воздействии раздражителя на организм, для возникновения внутреннего торможения необходима тренировка. Угасательное торможение формируется в том случае, когда условный раздражитель и осуществившийся в ответ на его действие условный рефлекс перестают подкрепляться действием безусловного раздражителя. По этому же принципу вырабатывается дифференцировочное торможение вследствие систематического применения раздражителя, сходного с условным, действие которого никогда не подкрепляется безусловным раздражителем. Запаздывательное торможение развивается за счет того, что подкрепление не следует непосредственно за действием условного раздражителя, а появляется с большим опозданием. Наконец, условный тормоз вырабатывается, если действию условного раздражителя предпосылается применение специального раздражителя и эта комбинация никогда не подкрепляется.