Долговременная память – вид памяти, который позволяет хранить практически неограниченный объем информации в течение длительного периода времени. Долговременную память, в свою очередь, разделяют на следующие подвиды:

– Процедурная память – память на действия, представлена моторными навыками, условными и инструментальными рефлексами. Данный вид памяти формируется и выполняется неосознаваемым образом.

– Декларативная память – память на лица, места событий, предметы, эмоции. Она основана на ассоциации одновременно действующих раздражителей. Декларативная память является осознанной и предполагает осведомленность субъекта об объекте или событиях и образов, которых извлекаются из памяти.

Изучение памяти в работах Лешли. Карл Спенсер Лешли (1890–1958) исследовал локализацию памяти. Он обучал различных животных проходить лабиринт, а затем удалял у них определенные участки коры головного мозга, чтобы найти место, где хранятся следы памяти (энграммы). Однако, независимо от количества удаленной корковой ткани, Лешли не удалось обнаружить конкретное место, где бы находились эти следы. В результате он пришел к выводу, что память одновременно находится в мозге везде и нигде. Также Лешли сформулировал принципы:

– Принцип массовой действия предполагает, что способность к обучению и сама память распределены по всему корковому веществу, а не локализованы в каком-то одном месте. Это означает, что не одна конкретная область, а общее состояние коры определяет когнитивные функции.

– Принцип эквипотенциальности гласит, что в случае повреждения одной части коры, другие части могут компенсировать потерянную функцию. Разные части коры способны выполнять функции друг друга, если это необходимо для выполнения определенных когнитивных задач.

Принципам Лешли было дано объяснение в работах ученых второй половины XX века – в процессах памяти участвуют не только кора, но многие подкорковые центры, следы памяти многократно дублируются и имеют в коре множество локализаций.

Исследования Д. Хебба. Первые исследования физиологических основ памяти связаны с именем Дональда Хебба (1904–1985). В 1940-е годы он ввел понятия кратковременной и долговременной памяти и предложил теорию, объясняющую их нейрофизиологическую природу. Согласно Хеббу, кратковременная память – это процесс, обусловленный повторным возбуждением импульсов в замкнутых цепях нейронов, не сопровождающийся морфологическими изменениями. В отличие от неё, долговременная память основана на структурных изменениях, которые происходят из-за модификации межклеточных контактов – синапсов. Хебб полагал, что эти структурные изменения связаны с повторной активацией замкнутых нейронных цепей, таких как пути от коры к таламусу или гиппокампу и обратно к коре.

Синапс Хебба – это термин, который Д. Хебб ввел в 1949 году для описания механизма синаптической пластичности, который основывается на гипотезе, что «нейроны, которые активируются вместе, связываются вместе».

Опираясь на результаты своих исследований, Д. Хебб вывел следующие принципы:

1. Синаптическая связь между двумя нейронами становится сильнее, если предсинаптический нейрон (отправляющий сигнал) и постсинаптический нейрон (получающий сигнал) активируются одновременно. Это усиление связи помогает стабилизировать и укреплять взаимодействия внутри нейронной сети.

2. Синаптическая пластичность зависит от времени совместной активации нейронов. Если активация предсинаптического и постсинаптического нейронов происходит в тесном временном окне, это приводит к более значительному усилению синапса.

3. Механизм долговременной потенциации (ДП) – основной механизм обучения и памяти. Долговременная потенциация проявляется как увеличение эффективности синаптической передачи после высокой частоты стимуляции.

Долговременная потенциация – укрепление синапсов за счёт импульсов. В результате возникают новые воспоминания и приобретается опыт. Долговременная потенциация считается одним из основных молекулярных механизмов, лежащих в основе обучения и памяти. Характеристики долговременной потенциации:

а. Долговременная потенциация – форма синаптической пластичности, способности синапсов изменять свою силу. Частая активация синапса приводит к увеличению его эффективности благодаря ряду биохимических изменений в предсинаптической и постсинаптической клетках.

б. Основным механизмом, который ответственен за долговременную потенциацию, является активация NMDA-рецепторов на постсинаптической мембране. При достаточном уровне возбуждения и достижении определенного порога напряжения, кальциевые каналы этих рецепторов открываются, и ионы кальция начинают поступать в нейрон. Этот приток кальция инициирует каскад событий, который ведет к усилению синаптической передачи.

в. В ответ на увеличение концентрации кальция в клетке активируются различные киназы (ферменты, катализирующие фосфорилирование различных белков, добавляя к ним фосфатные группы от молекул аденозинтрифосфата (АТФ). Это изменение может активировать или деактивировать белки, изменяя их функциональное состояние и влияя на различные сигнальные пути в нейроне), такие как кальций/кальмодулин-зависимая киназа II (CaMKII) и протеинкиназа C, которые способствуют фосфорилированию рецепторов и других белков. Это увеличивает количество рецепторов для нейромедиаторов на постсинаптической мембране или улучшает их чувствительность, что ведет к усилению синапса.

г. Активация генов и синтез новых белков также играют важную роль в усилении и поддержании долговременной потенциации. Эти процессы помогают укреплять долгосрочные изменения в синапсах, необходимые для долговременной памяти.

Долговременная потенциация позволяет помнить информацию, которой организм оперировал недавно, (но при этом информация не была новой или значимой), а также увеличивает объем и скорость работы рабочей памяти.

4. На молекулярном уровне синаптическая пластичность включает изменения в высвобождении нейротрансмиттеров, чувствительности рецепторов на постсинаптической мембране и структурной адаптации синапсов (увеличение числа и размера постсинаптических плотностей).

– Префронтальная кора. Участвует в работе рабочей памяти и процессах принятия решений. Она помогает управлять информацией, необходимой для выполнения текущих задач, и регулирует процессы внимания.

– Теменная кора. Связана с запоминанием простых, моторных задач, сенсорной интеграции и пространственной ориентации. Также участвует в обработке и хранении воспоминаний, связанных с ощущениями и восприятием.

– Затылочная кора. Связана с обработкой и хранением визуальной информации.

– Височная кора. Важна для обработки аудиовизуальной информации и особенно речи. Эта область важна для хранения долговременной памяти и связана с распознаванием объектов и лиц.

– Мозжечок. Принимает участие в работе процедурной памяти и в обучении двигательным навыкам.

– Базальные ганглии. Помогают управлять двигательными навыками, а также процессами запоминания, хранения и использования моторных навыков. Участвуют в формировании процедурной памяти, которая связана с навыками, привычками, формированием условных рефлексов.

– Миндалина. Связана с обработкой эмоциональных воспоминаний, участвует в формировании и хранении эмоциональной памяти.

– Гиппокамп – древний отдел мозга, имеет связи с височными отделами, тесно связан с височными долями. Имеет мощные входные и выходные связи с перегородкой в виде толстого пучка волокон (свода). Мощный вход в гиппокамп представлен волокнами из энториальной коры, куда поступают сенсорные сигналы от нейронов-детекторов и гностических единиц. Другой вход в гиппокамп берет начало в поясной извилине.

Функции гиппокампа:

1. Формирование воспоминаний. Гиппокамп один из главных центров, отвечающих за формирование долговременной памяти. Он принимает участие в процессах консолидации памяти, преобразуя кратковременные воспоминания в долговременные.