Поверхности и особенности их масштабирования определяют многие аспекты живой природы и служат отличным примером для объяснения, как масштабирование связывает микроскопическое (вроде структуры липидных молекул) с макроскопическим (например, с механикой расширения ваших легких). Масштабирование в очередной раз помогает нам разобраться в феноменах, которые мы наблюдаем внутри себя и прочих организмов. Масштабирование, однако, не панацея, и теперь мы рассмотрим пример, который до конца понять еще не можем.

В предыдущих главах мы рассматривали примеры зависимостей, описывающих масштабирование, – связи между свойствами вроде прочности костей и габаритами тела. Эти зависимости часто выходят за рамки простой пропорциональности: на удивление распространены взаимосвязи, когда одна величина пропорциональна другой, возведенной в какую-то степень, – это называется степенным законом (порой зависимости даже переходят в разряд экспоненциальных). Масштабирование проливает свет на многие особенности живой природы, и тому есть масса примеров – на суше, в воздухе и в море. Измеряя скорость плавания и частоту гребков у множества водных организмов, мы обнаруживаем между этими показателями экспоненциальную зависимость, объяснимую гидродинамикой. У способных к бегу животных, от тараканов до лошадей, степенным законом связаны энергия, затрачиваемая на движение, и масса тела, а задается эта зависимость более глубинными физическими механизмами, чем особенности походки. Скорость полета, мощность и масса подчиняются законам аэродинамического масштабирования, применимым не только к летающим животным, но и к реактивным самолетам. Мы могли бы изучать все это и дальше, но лучше примем свои успехи как должное и рассмотрим кое-что не столь понятное (если вас заинтересовали перечисленные здесь примеры, в примечании я указал, где о них почитать¹). Мы обратимся к загадке масштабирования, разгадка которой, вероятно, поможет нам понять, чем определяются темп сердцебиения, биоразнообразие лесов и даже пределы продолжительности жизни.

Наша загадка стара и неоднозначна, но описать ее на удивление легко. Каждый организм извлекает энергию из химических связей. Эти связи заложены в пище, потребляемой животными, в питательных молекулах, поглощаемых бактериями, а также в сахарах, производимых фотосинтетиками с помощью солнечного света. Высвобождаемая энергия направляется на все задачи, связанные с жизнью: рост, развитие, движение, размножение и так далее. Скорость расхода энергии называется интенсивностью метаболизма, а метаболизм, или обмен веществ, – это совокупность химических реакций, осуществляемых клетками в процессе жизнедеятельности. Интенсивность обмена не постоянна – во время бега энергия тратится гораздо быстрее, чем во сне, – и никогда не падает до нуля. Даже в покое каждый организм расходует химическую энергию в рамках основного обмена[47]. Интенсивность основного обмена меняется от организма к организму. Отдыхающий слон, например, потребляет в минуту больше калорий, чем отдыхающая мышь. Но больше насколько? Или, если сформулировать общий вопрос, как масштабируется интенсивность основного обмена в зависимости от массы животного?

Можно предположить, что вывести общую закономерность для всего многообразия жизненных форм не удастся, поскольку скорость метаболизма у каждого организма задается его уникальной анатомией. Или можно предположить, что интенсивность основного обмена пропорциональна массе тела: если животное вдвое крупнее, то и его ежеминутный расход энергии вдвое больше.

Однако ни одна из этих гипотез не верна. Зависимость между интенсивностью основного обмена и массой тела действительно есть, но она не так проста. Рассматривая форму костей в главе 10, мы наблюдали у крупных животных тенденцию к формированию непропорционально толстых костей. Измеряя интенсивность основного обмена, мы замечаем у крупных животных тенденцию к расходованию непропорционально малого количества энергии. Величина основного обмена часто выражается в скорости потребления кислорода, поскольку он необходим для метаболических реакций. В покое мышь использует примерно 40 миллилитров кислорода в час. Слон, превосходящий ее по массе в 100 тысяч раз, использует кислорода больше не в 100, а в 10 тысяч раз (и даже меньше этого). В покое грамм слона в среднем расходует энергию в 20 раз медленнее, чем грамм мыши. Яркое сравнение предложил биохимик и писатель Ник Лэйн: «Куча мышей, соответствующая по размеру слону, каждую минуту потребляла бы в 20 раз больше пищи и кислорода, чем настоящий слон»². Слоны и мыши в этом не уникальны. Как правило, чем больше организм, тем ниже интенсивность его обмена в пересчете на грамм массы тела.

Давайте попробуем уточнить это «ниже». В работе 1932 года, открывшей дорогу тысяче исследований, швейцарско-американский физиолог Макс Клайбер изучил ряд животных, от голубей до коров, и построил логарифмический график зависимости величины их основного обмена от массы тела³. Как мы узнали из главы 10, такой тип графика позволяет нам ясно разглядеть степенные закономерности. Гипотетическая интенсивность основного обмена, пропорциональная массе (то есть массе в первой степени), дала бы нам прямую с наклоном, равным единице. Точки на графике Клайбера не распределялись случайно, но и не выстраивались в прямую с таким наклоном. Интенсивность основного обмена возрастала пропорционально массе тела по прямой с наклоном 0,75. Поскольку наклон – показатель степени масштабирования, при увеличении массы животного в 100 тысяч раз потребление им энергии повышается в 100 000^0,75, то есть примерно в 5600 раз.

Позже разные коллективы ученых добавили на график данные других животных, сильно расширив список Клайбера из 13 организмов. В качестве иллюстрации я нанес на график около 50 точек из составленной в 2003 году базы данных по более чем 600 млекопитающих⁴. Я выбрал животных случайно, но постарался охватить весь огромный спектр масс, от черноватого подбородколиста (5 граммов, что сравнимо с массой листа бумаги) до голубого гну (200 килограммов). Линейное расположение точек намекает нам на какую-то простую закономерность. Однако никто не знает, какова она. В течение 90 лет, прошедших с публикации наблюдений Клайбера, возведенных множеством учебников и научных статей в статус «закона Клайбера», не было недостатка в версиях, дискуссиях и аргументах. Но прийти к согласию относительно факторов, определяющих эту зависимость, так и не удалось.

Помимо прямо пропорциональной зависимости от массы, простейшая модель, которую можно построить, такова: интенсивность основного обмена пропорциональна площади поверхности животного. Вспоминая главу 11, мы можем предположить, что скорость отдачи энергии в форме тепла зависит от площади наружной поверхности тела и должна уравновешиваться его общим уровнем потребления энергии. В конце концов, согласно универсальным законам термодинамики, почти любая активность клеток, тканей и организмов целиком приводит к рассеянию тепловой энергии. Если метаболизм масштабируется с площадью поверхности, то интенсивность основного обмена должна расти пропорционально массе в степени ⅔, то есть у прямой должен быть наклон 0,67. (Если вы дружите с алгеброй, проследите за ходом вычислений. Площадь поверхности масштабируется как длина в квадрате, а масса – как длина в кубе. Перевернем последнее уравнение и получим, что длина масштабируется как масса в степени ⅔, то есть площадь поверхности пропорциональна квадрату массы в степени ⅓, или массе в степени ⅔. Если же алгебра вам не дается, сделайте вид, что не читали этого.) Выходит, модель зависимости от площади поверхности не соответствует нашим реальным данным, ведь показатель 0,67 значительно отличается от 0,75. Вообще масштабирование, соотнесенное с массой в степени ⅔, наблюдали в исследованиях, хотя и не во всех, животных одного вида. Еще за 50 лет до Клайбера немецкий ученый Макс Рубнер оценил расход энергии у собак семи разных пород и обнаружил ту же самую зависимость от массы. Аналогично ведет себя и потребление кислорода морскими свинками⁵. Как и в главе 10, доступные нам данные склоняют к выводу, что изометрия служит неплохим ориентиром в работе с особями одного вида, а вот различия между видами более существенны.