На протяжении многих миллионов лет эволюции отряда хищных охотничье поведение менялось адекватно экологической нише. На сегодняшний день среди хищников налицо разнообразие как отдельных элементов, так и их последовательности, а какие-то элементы могут замещаться другими. Например, волки, койоты и лисы могут не преследовать жертву, а напрыгивать на неё передними лапами («мышковать»):

поиск > наблюдение/выслеживание > напрыгивание > умерщвление жертвы > раздирание добычи > поедание.

У некоторых кошачьих сходный элемент — удар передними лапами — делается при выпрыгивании в воздухе и служит для поимки насекомого того же семейства, заменяя элемент «нападение».

А у других видов того же семейства этой формы поведения нет (отсутствуют соответствующие межклеточные связи в мозгу):

поиск > наблюдение/выслеживание > преследование > удар лапами > раздирание добычи > поедание.

В семействе собачьих представлено несколько способов умерщвления добычи. Одним из них является встряхивание головой с зажатой в зубах жертвой:

поиск > наблюдение/выслеживание > преследование > нападение > встряхивание головой > раздирание добычи > поедание.

У всех диких видов семейств кошачьих и собачьих одна и та же основная последовательность элементов хищнического поведения, но отдельные элементы могут принимать различные формы. Кошачьи с их мощными челюстями умерщвляют жертву путем удушения или смертельного укуса. Представители семейства собачьих, имеющие относительно слабые челюсти, рвут жертву, пока она не умирает от потери крови. Как собачьи, так и кошачьи могут сосредоточить умерщвляющее усилие на горле добычи, но кошки при этом сильно сдавливают его, а собаки разрывают, чтобы жертва истекла кровью. Короче говоря, поведенческая организация кошек и собак различна, что проявляется в данном случае в одном из элементов хищнического поведения, а именно в способе умерщвления жертвы.

У некоторых видов элементы поведения жестко связаны в определенной последовательности: первый «включает» второй, второй — третий и т. д. Некоторые животные не могут приступить к умерщвлению, пока не было преследования; не могут начать преследовать, пока они не выследили добычу и т. д. Когда в Намибии я учил крестьян работать со сторожевыми пастушьими собаками, то узнал, что у новорожденных телят больше шансов выжить при нападении гепарда, чем у телят старшего возраста. Дело в том, что новорожденные не бегают, а гепард выполняет умерщвляющий удар лапами только после преследования добычи. Если гепарда отогнать от только что убитой жертвы, то он может потом ее и не съесть, так как раздирает добычу и поедает ее лишь после преследования и умерщвления. Когда началась кампания по борьбе с хищниками, приносящими ущерб скоту, и оставленные туши жертв начиняли отравой, родственные гепарду пумы избежали гибели благодаря тому, что не могут возвращаться к брошенной добыче и есть ее, если только что не преследовали и не убили жертву.

Я наблюдал у пумы поразительную последовательность, завершающуюся припрятыванием несъеденной добычи:

поиск > наблюдение/выслеживание > преследование > нападение > умерщвление жертвы > перенос добычи > припрятывание.

Абсурд ее в том, что они никогда не возвращались к спрятанной туше, — вероятно, потому, что не выполняли предшествующих поеданию добычи элементов хищнического поведения. Впрочем, это, возможно, объяснялось просто моим присутствием. (В неволе пумы могут научиться есть и мясо животных, не спасавшихся от них бегством, но в дикой природе свои законы).

В отличие от кошачьих, у представителей семейства собачьих элементы хищнического поведения не жестко связаны друг с другом. Они могут начинать последовательность с любого элемента. Это позволяет им успешно питаться тем, что найдут, в частности на свалках. Маловероятно, чтобы кто-либо из диких кошек промышлял таким образом. Однако, если волка в процессе наблюдения-выслеживания-преследования прервать, ему трудно вернуться к началу последовательности. В сущности, выслеживание — это вариант подкрадывания к жертве, и если хищник в этот момент обнаружен, то дальнейшее бессмысленно. Благодаря этому сторожевые собаки, поднимая лай, отлично отпугивают волков, находящихся в стадии наблюдения-выслеживания.

Внутри вида проявление форм поведения стереотипно, и каждая видоспецифична. Опытный биолог может по виду убитого животного вполне уверенно сказать, какой хищник на него напал. У каждого вида плотоядных свой характерный вариант умерщвления жертвы. Скажем, на олене, убитом рысью, которая душит своих жертв, практически нет крови, а если его задрал волк, крови будет много. Место приложения смертельного усилия тоже служит указанием. Например, пума захватывает морду ягненка в пасть и удушает, причем если пума крупная, то она просто откусывает ему переднюю часть головы. Каждый из элементов хищнического поведения имеет свою генетическую основу, различную у разных видов.

Что касается собак, то у каждой породы представлены несколько или все элементы хищнического поведения. Причем у каких-то пород те или иные элементы имеют свою специфику, у других некоторые элементы заменены новыми или же вообще отсутствуют.

Вот наглядный пример. Когда я начал изучать пастушьих собак, то держал в одном вольере бордер колли, а в другом — сторожевых собак. И тех и других кормили мертворожденными телятами с местных ферм. Но если бордер колли можно было просто бросить тушку в вольер, и собаки сами раздирали ее и съедали, то у сторожевых собак она лежала нетронутой порой несколько дней, и собаки ели только после того, как я вскрывал тушку ножом.

У сторожевых пастушьих собак нет такого элемента хищнического поведения, как раздирание добычи. Один фермер рассказывал мне, что его собака охраняла больного, а затем и мертвого ягненка на протяжении нескольких дней, считая это свидетельством преданности и верности сторожевым обязанностям. Я не стал объяснять, что собака на самом деле хотела съесть ягненка, но была неспособна разодрать добычу. Позже другой фермер поведал «ужасную» историю о том, как койот задрал ягненка, но не до смерти и тому удалось спастись, а собака съела его заживо. Это дикое на первый взгляд поведение объясняется тем, что сторожевые пастушьи собаки не выполняют нападение и раздирание добычи, но вполне могут ее поедать. Я пытался убедить обоих рассказчиков, что у них хорошие собаки, которые ведут себя правильно, как положено сторожевым собакам.

Чтобы получить специализированную породу собак, нужно перестроить функциональную последовательность хищнического поведения, удаляя некоторые из её элементов и модифицируя другие, а также соединяя их в непрерывные цепочки или, наоборот, разъединяя сопряженные элементы. Основная врожденная последовательность выглядит так:

поиск > наблюдение/выслеживание > преследование > нападение > умерщвление жертвы > раздирание добычи > поедание.

У бордер колли имеет место следующее:

поиск > НАБЛЮДЕНИЕ/ВЫСЛЕЖИВАНИЕ > ПРЕСЛЕДОВАНИЕ> раздирание добычи > поедание.

Элементы НАБЛЮДЕНИЕ/ВЫСЛЕЖИВАНИЕ > ПРЕСЛЕДОВАНИЕ выделены заглавными буквами, поскольку они у этой породы резко выражены (гипертрофированы). Забавно видеть, как бордер колли наблюдает за выбранным объектом и подкрадывается к нему в ходе выслеживания, словно изображая льва. Нападение и раздирание добычи по очевидным причинам этой породе не присущи, но могут проявляться, хотя слабо и не имея функционального значения. Бордер колли лишь в редких случаях способны убить овцу или серьезно повредить ее.

У пойнтеров последовательность хищнического поведения выглядит следующим образом: