X-inactivation, random X-inactivation, lyonization — инактивация X-хромосомы. Процесс гетерохроматинизации одной из Х-хромосом у самок млекопитающих, что является механизмом компенсации дозы <dosage compensation> Х-сцепленных генов у самок; у высших млекопитающих (эутерий) случайным образом инактивируется одна из Х-хромосом, в ряде случаев в составе X-хромосомы инактивируется лишь небольшой участок (например, у утконоса Ornithorhynchus paradoxus) — это связано с тем, что остальная часть X-хромосомы гомологична крупной функционально активной Y-хромосоме; более того, степень И.Х-х. может изменяться от клетки к клетке и в разных тканях, что связывается с процессами реактивации инактивированного хроматина; в 90-х гг. сходный процесс был обнаружен у самок некоторых насекомых — например, у медведки Gryllotalpa fossor.

X-inactivation center — Х-инактивационный центр. Функциональный элемент X-хромосомы млекопитающих, связанный с процессами инактивации Х-хромосомы <Х-inactivation>; положение Х-и.ц. на Х-хромосоме высококонсервативно например, у мыши (интерстициальная область) и у человека (проксимальная область длинного плеча) локус XIC фланкирован локусами Pgk-1 (фосфоглюкокиназа) и Phka (фосфорилазкиназа); механизм функционирования X- и.ц. окончательно не выяснен — одним из активных элементов центра является локус XIST <см.>.

Xi-specific transcript = XIST (см.).

XIST, Xi-specific transcript. Локус в составе Х-инактивационного центра <Х-inactivation center>, для которого была подтверждена (1991) экспрессия исключительно в женских клетках; функции кодируемого XIST продукта точно не установлены.

X-linked hyperuricemia — сцепленная с Х-хромосомой гиперурикемия. НЗЧ, связанное с нарушением обмена мочевой кислоты <uric acid> из-за недостаточности гипосантинфосфорибозилтрансферазы и избыточности фермента глутатионредуктазы; наследуется по сцепленному с полом типу.

XO-type (ХО sex-determining mechanism) — механизм определения пола Х0. Механизм определения пола с мужской гетерогаметностью, при котором отсутствует Y-хромосома, является производным от системы половых хромосом XY; в мейозе при М.о.п. ХО Х-хромосома всегда образует унивалент.

X-ray resistance — устойчивость к рентгеновскому облучению. Форма устойчивости к излучениям, основанная на репарации по типу "вырезай-и-латай" повреждений ДНК, вызванных рентгеновскими лучами.

X-ray sensitivity — чувствительность к рентгеновскому облучению. Повышенная летальность вследствие неспособности к эффективной репарации повреждений ДНК, индуцируемых рентгеновским облучением.

X-rays — Рентгеновское излучение. Совокупность тормозного (с непрерывным спектром) и характеристического (с дискретным спектром) электромагнитных излучений с диапазоном волн от 800 до 0,0001 □ и с энергией от 1 килоэлектронвольт до 1 мегаэлектронвольт; Р.и. широко используется в медицинской диагностике и лучевой терапии; открыто В.Рентгеном в 1895.

XY female gonad dysgenesis = Swyer syndrome (см.).

XY-type (XY sex-determining mechanism) — механизм определения пола XY. Механизм определения пола при мужской гетерогаметности — наличие у самцов гетерохромосом; известен во многих группах животных (у всех млекопитающих, у некоторых др. позвоночных, кроме птиц, у многих беспозвоночных), а также у некоторых истинно двудомных высших растений — гинкго Ginkgo biloba, кислого щавеля Rumex acetosa и др.; M.o.n.XY считается наиболее примитивным в процессе эволюции дифференцированных половых хромосом.

Y

Y chromosome — Y-хромосома. Гетерохромосома, входящая в систему половых хромосом XX/XY (мужская гетерогаметность); часто в значительной степени (или полностью) гетерохроматинизирована и генетически инертна.

Y chromosome loops — петли Y-хромосомы. Характерные образования Y-хромосомы некоторых двукрылых насекомых (дрозофила Drosophila hydei и др.), делающие ее сходной с хромосомами типа "ламповых щеток" <lampbrush chromosomes> амфибий; формирование П.У-х. отражает генетическую активность этой хромосомы — в частности, отсутствие сегмента, содержащего любую из петель, приводит к полной стерильности самца, причем стадия блокировки сперматогенеза зависит от конкретной отсутствующей петли; О.Гесс в 1965 выделил у Drosophila hydei 5 морфологически отчетливо различающихся типов петель — "нить" (thread), "псевдоядрышко" (pseudonucleolus), "трубчатые ленты" (tubular ribbons), "булава" (club) и "аркан" (noose).

YAC = yeast artificial chromosomes (см.).

yeast — см. Приложение 1 (Saccharomyces cerevisiae).

yeast artificial chromosomes, YAC — искусственные хромосомы дрожжей. Рекомбинантные ДНК, создаваемые методами генетической инженерии, состоящие из дрожжевой плазмиды и интегрированных в них центромерных и теломерных областей хромосом дрожжей, маркерных генов (обычно гены устойчивости к антибиотикам) и содержащие несколько точек начала репликации (репликонов); И.х.д. способны нормально сегрегировать во время делений клеток вместе с основными хромосомами дрожжей; в последние годы И.х.д. широко используются в качестве векторов для клонирования ДНК высших эукариот и, в частности, для получения геномных библиотек <genomic library>.

yolk — желток, дейтоплазма. Резервные вещества, накапливающиеся в яйцах животных и служащие для питания зародыша; в состав Ж. входят белки, жиры, углеводы, РНК, неорганические вещества; Ж. образуется в процессе вителлогенеза <vitellogenesis>.

yolk nucleus — желточное ядро. Мелкое образование в ооцитах животных, располагающееся вблизи клеточного ядра, хорошо окрашивающееся осмиевой кислотой; считается, что Ж.я. связано с формированием желтка; по окончании роста ооцита Ж.я. элиминируется.

yolk sac — желточный мешок. Орган питания, дыхания и кроветворения у зародышей головоногих моллюсков, рыб, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих; представляет собой вырост среднего отдела первичной кишки.

Y-suppressed lethal — Y-супрессорная леталь. Сцепленная с полом мутация дрозофил, обусловливающая гибель самцов ХО, но не влияющая на жизнеспособность нормальных XY-самцов.

Yunis-Varon syndrome — синдром Юниса-Варона. Редкое НЗЧ, характеризующееся черепными деформациями, недоразвитием конечностей и др. тяжелыми нарушениями; передается по аутосомно-рецессивному типу, этиология и биохимическая природа не установлены.

Z

Z chromosome — Z-хромосома. Гетерохромосома, входящая в систему половых хромосом ZZ/ZW при женской гетерогаметности.

Z form, zig-zag DNA — Z-форма [ДНК]. Левоспиральное (в отличие от всех других — А- <А form>, В- <В form>, С- <С form>, D-форм <D form>) конформационное состояние двухцепочечной молекулы ДНК, существующее при очень высоких концентрациях солей или в присутствии этанола и, как правило, при чередовании последовательности (дГдЦ)_n; при этом характерной особенностью Z- ф. ДНК является чередование конформаций остатков нуклеотидов: в дЦ-звеньях остатки углевода имеют С2'-эндо-, а основания — анти-конформацию, а в дГ-звеньях остатки дезоксирибозы находятся в С3'-эндо-, а основания — в син-конформации; число пар оснований на 1 виток — 12, диаметр спирали 18 □; Z-ф. может существовать in vivo (например, при замене цитозина на метилцитозин).

Z intron — Z-интрон. Интрон <intron>, обусловливающий возникновение Z-подобной конформации ДНК благодаря взаимодействию повторов (тимин-гуанин)_n, - например, в составе гена α-лактальбумина крысы: по-видимому, Z-и. играют роль буфера, поддерживающего определенный уровень спирализации ДНК в зонах активно транскрибируемых локусов.