В-четвертых, та сторона, которую мы называли спинной, на самом деле первично брюшная, — хордовые, перевернутые кверху брюхом животные.
Пятой особенностью хордовых можно назвать то, что все эти особенности у 99,9 % хордовых мало, в чем проявляются у взрослых животных. Только горстка представителей богом забытого подтипа Бесчерепных (ланцетники), устроены именно так, как положено хордовым. Представители другого подтипа — Оболочников дегенерировали до прикрепленных к дну мешков, окруженных студенистой оболочкой и фильтрующих морскую воду. Лишь тогда, когда были изучены личинки оболочников, которые день-другой активно плавают, расселяясь перед тем, как навсегда уткнуться головой в дно, то обнаружились и хорда, и нервная трубка, и жаберные щели.
Третий подтип — Позвоночные с лихвой компенсирует убогость своих родственников. Позвоночные, кажется, до конца использовали все преимущества того плана строения, который им достался как хордовым животным.
1. Хорда. На первый взгляд наличие хрящевого тяжа, который структурирует тело, вещь полезная, но не более. Вопрос в том, как использовать хорду, если так, как малоподвижный ланцетник, то можно было бы обойтись и полостью тела. Но, если делать ставку на активный образ жизни, то хорда — основа осевого скелета, на который можно «подвесить» остальные необходимые конструкции. Тому способствуют свойства хряща. Во-первых, если клетки соединительной ткани в принципе способны выделять хрящ, то хрящ может образоваться не только в составе хорды, но и на других участках тела. Во-вторых, если выделяющие хрящ клетки добавят в него побольше солей, то хрящ станет сначала тверже, а затем и вовсе окостенеет.
Эластичная хорда ланцетника заменяется позвонками, сначала из прочного хряща (хрящевые рыбы = акулы), а затем просто костными (костные рыбы). Подвижное сочленение прочных позвонков дает конструкции необходимую гибкость. Выросты позвонков со спинной стороны дают защиту нервной трубке, а с брюшной — нежным внутренним органам.
Еще одной характерной особенностью вторичноротых является то, что кожные покровы их многослойны, под эпидермисом лежит еще слой соединительнотканных клеток, тех самых, что умеют выделять хрящ. Появляется соблазнительная возможность создать панцирь из кожных костей. Вымершая группа панцирных рыб так и сделала, но как видно из результата, сделала напрасно. Успех ждал не тех неповоротливых позвоночных, что спрятались в панцирь, а тех, кто избрал тактику — «мы будем быстры и вездесущи, а вы попробуйте нас догнать или укрыться от нас». Тем не менее, кожные окостенения были в той или иной степени характерны для всех позвоночных, а кожные кости, опустившись вглубь тела, образовали, в частности черепную коробку — вместилище головного мозга = передней части нервной трубки.
Наличие хорды подразумевает и использование ее как орган движения. Ланцетник плавает, изгибая хорду в горизонтальной плоскости, рыбы тоже, но плавают много быстрее за счет хорошо развитого хвостового плавника. Плавники образуются как кожные складки, заполненные хрящами. В дополнение к основному хвостовому появляется спинной (киль) и две пары боковых (рули глубины). Плавники надежно крепятся на осевом скелете, две пары боковых плавников, соединенные с позвоночником станут в будущем конечностями четвероногих.
2. Жаберные щели. Возникли как нехитрое приспособление для дыхания и, возможно, фильтрации воды. В конструкцию напрашивается структурирование их хрящом. У ланцетников имеются в большом количестве (десятки) с тенденцией к уменьшению числа. Налицо прекрасная преадаптация к созданию вожделенного ротового аппарата: задние щели редуцируются бесследно, средние используются по исходному назначению, передние превращаются в подвешенные к черепу челюсти. Считая моллюсков и, само собой, членистоногих, это третий известный случай изобретения ротового аппарата.
3. Нервная трубка. Центральная нервная система позвоночных, как и у первичноротых, располагается на переднем конце тела, поближе ко рту и органам чувств. У позвоночных она организована как расширения нервной трубки. Мы слишком мало знаем о механизмах функционирования нервной системы, чтобы судить о том, эти ли конструктивные отличия, или какие-либо иные, привели к существенным различиям в функционировании нервных систем, но различия существенны.
Поведение первичноротых может быть и весьма хитроумным, но всегда жестко генетически запрограммировано, вне какой-либо зависимости от возможного изменения обстоятельств. Изменения поведения могут происходить лишь как любые другие генетические изменения, не направлено и случайно.
Поведение позвоночных тоже генетически запрограммировано, но программа допускает изменения самой себя. Например, увидев мелкий движущийся объект, съешь его! Но. Если объект больно ужалил, запомни это. Запомнил, был вторично ужален! OK, программа изменена, теперь так: увидев движущийся объект, съешь его, если он не полосат, если полосат — проигнорируй.
Очевидно, что чем короче жизненный цикл животного, тем выгоднее жесткое «первичноротое» программирование. И напротив, обучаемая программа рассчитана на долгую жизнь. Заметим, что такую же стратегию диктует и возникший у позвоночных внутренний скелет. В самом деле, у членистоногих наружный скелет при увеличении размеров быстро становится недопустимо тяжелым. У позвоночных внутренний скелет размеров не ограничивает. Глупо не воспользоваться возможностью стать больше других, но затраты на достижение крупных размеров будут оправданы уж никак не в том случае, когда животное, этого размера достигнув, немедленно врежет дуба.
17. Позвоночные, этапы большого пути
Описывая общие тенденции эволюции Позвоночных, мы собственно уже и дошли до уровня организации рыб — первой по-настоящему успешной группы позвоночных. Рыбы создали внутренний скелет, двигательные конечности и ротовой аппарат. Разве только следуют сказать, что две группы рыб, хрящевые (акулы) и костные (все остальные) состоят лишь в очень отдаленном родстве и иллюстрируют, то как к сходному устройству можно придти независимо. Рыбы заняли все мыслимые экологические ниши в водной среде, но как мы помним, пищевые ресурсы Земли распределены так, что большая их часть сосредоточена на меньшей сухопутной части планеты.
Первый шаг к освоению суши сделали земноводные. Преадаптивный механизм для появления дыхания атмосферным воздухом (раздел 14) почти наверняка состоял в хроническом дефиците кислорода в теплых, заполненных гниющей органикой внутренних водоемах каменноугольного периода. Отсюда: заглатывание атмосферного воздуха, далее появление специального воздушного кармана в желудке, далее отделение этого кармана с превращением его в легкие. Превращение парных плавников в мускулистые ползательно-ходильные придатки, вероятно, имело преадаптацией необходимость преодоления препятствий во внутренних водоемах (завалы растительности или пороги).
Возможность дышать и передвигаться по суше открывала соблазнительные перспективы питания непугаными насекомыми каменноугольного периода. Последние были уже многочисленны и хоть и имели размеры по нынешним меркам обалденные, но ограниченные в росте экзоскелетом и трахейным дыханием, являлись, однако, естественной добычей для амфибий, чьи эндоскелет и легочное дыхание росту в разумных пределах не препятствовали.
Земноводные дают нам единственный в своем роде пример группы, чье существование подразумевает глубокое раздвоение личности. С одной стороны, по способу питания это типично наземные существа, с другой, по способу размножения — рыбы как рыбы, способные метать икру вне водной среды не более, чем любая другая камбала. Плюс рыбьи покровы тела и рыбья выделительная система, не знающая водосберегающих технологий. Приходится прыгать вокруг лужи, каменноугольный климат вечной весны прекрасно для этого подходил, нынешний, много более континентальный, не столь хорош для земноводных.
По-настоящему сухопутная группа позвоночных — Амниоты. Они покончили с зависимостью размножения от водной среды, снабдив яйцо запасом питательных веществ, достаточным для развития молоди, способной к самостоятельному наземному существованию.
