В заключение считаю уместным сообщить некоторые данные, которые, имея близкое, непосредственное отношение к предмету предлагаемой работы, вместе с тем подтверждают более убедительно то заключение, которое я вывел из моих давних опытов, доселе опубликованных только в виде предварительного сообщения." ^[135] Я нашел тогда, что у кураризированного и атропинизированного животного после перерезки nn. vagi давление продолжительно повышается лишь тогда, когда предварительный уровень очень вырос; при средней величине его давление, вследствие перерезки, поднимается только на короткое время и должно рассматриваться как явление раздражения перерезкой центрального конца nn. vagi; наконец, при низком - давление даже понижается. Из этих фактов выводилось заключение о регуляторной функции (в смысле настоящей работы) n. vagus, и все дело представлялось в следующем виде. Там, где, благодаря каким-либо обстоятельствам, давление стремится сделаться большим, по блуждающим нервам проходят депрессорные влияния, и потому с перерезкой nn. vagi, с устранением этих влияний давление естественно повышается еще больше. Где оно само по себе невелико, перерезка nn. vagi остается без результата, потому что теперь регулирующий аппарат их оставался в бездействии. И наконец, где давление очень низко (сильное отравление и т. д.), можно предполагать in vago действующим прессорный аппарат, почему после перерезки давление упадает еще ниже. Недостаток этих опытов заключался в том, что по величине сравнивались уровни давления различных животных, у которых и нормы давления могли быть различными. В продолжение изложенных в предлагаемой работе опытов, благодаря методу «физиологической перерезки», удалось подмеченное нами правило найти верным и на отдельном животном. Вот один и3 таких опытов в сокращенном виде. До всяких отравлений давление (нормальное) составляло 117 мм. После отравления кураре и атропином оно равнялось 130 мм. Закладывание блуждающих нервов в лед дает повышение до 150 мм, остающееся надолго. Когда впоследствии было произведено второе подтравливание кураре и давление упало до 70 мм, то новое опускание нервов в лед, наоборот, обусловило резкое падение до 30 мм, продолжавшееся все время, как нервы находились во льду. Нарочные опыты с прикладыванием льда к центральному концу n. vagus показали, что описанные результаты не есть эффекты раздражения.

К вопросу об иннервации сердца собаки

^[136]

(Предварительное сообщение)

(Клиническая лаборатория профессора С. 11. Боткина)

Исходным пунктом настоящего исследования было определение точного соотношения между степенью замедления сердечных сокращений, вследствие раздражения n. vagus, и уровнем кровяного давления. Обычно на шее раздражался правосторонний n. vagus, после того как на той же стороне предварительно перерезались ansa Vieussenii, n. laryngeus inferior и сам n. vagus еще раз в грудной полости выше места отхождения легочных ветвей. Против ожидания пришлось наблюдать множество разнообразных явлений, из которых я приведу лишь следующие. При слабом раздражении я видел чаще всего, при неизменном ритме, незначительное падение кривой выравнивание постоянно до тех пор неравномерных волн. В других случаях значительное замедление не оказало видимого влияния на уровень давления. Наконец при удушении подопытного животного, когда после максимального повышения давление начало падать, раздражение n. vagus удерживало давление на любой высоте, так что при повторном раздражении можно было получать террасообразные уступы. Неизбежно навязывался вопрос о различных сторонах влияния n. vagus на сердце (Гейденгайн, Гаскелл). Я начал исследование с контроля и анализа одного факта, на который: натолкнулся в нашей лаборатории Г. H. Богоявленский в одном из своих опытов над фармакологическим действием листьев Convallaria majalis на сердце (этот факт не упоминается в диссертации, ибо он остался единичным необъясненным).

А именно -- раздражение n. vagus в известной фазе отравления вызывало даже при сильных токах лишь выравнивание до тех пор очень неравномерной кривой кровяного давления. Это чрезвычайно напоминало те явления, которые я наблюдал в своих опытах со слабым раздражением п. vagus. При повторении опыта над животными, которые были оперированы, как описано выше, я, действительно, обнаружил во всех без исключения случаях, что раздражение n. vagus токами всевозможной силы в определенный период отравления Convallaria вызывает лишь бользее или меньшее падение кровяного давления с выравниванием кривой, без малейшего замедления частоты пульса, причем в различных опытах преобладали то падение уровня, то выравнивание кривой. При этом исчезали не только неравномерные колебания, но и наиболее отчетливо выраженные волны Траубе. Тот же результат дали и опыты с перерезкой спинного мозга.

Исходя из мысли, что существуют особые ветви n. vagus, которые влияют на работу сердца, не меняя при этом ритма, я обратился к исследованию отдельных нервных веточек. В этих опытах животное почти всегда приводилось в неподвижное состояние при помощи перерезки спинного мозга на уровне шеи. Затем, после предварительной перевязки правосторонних крупных сосудов верхнего грудного отверстия, вскрывалась грудная клетка на уровне пятого и шестого ребер и экстирпировался пищеварительный тракт от уровня диафрагмы почти до самой глотки. При этом перерезались следующие нервные стволы: оба nn. vagi и n. laryngeus inferior на шее, еще раз правый n. vagus в грудной клетке выше ответвления легочных веток, правая ansa Vieussenii. Наконец я препарировал, перерезал и снабжал нумерованными нитками rami cardiaci правой стороны. Иногда собираются в результате вместе 10 и более отдельных веточек. После этого кровяное давление обычно держалось на 80-50 мм, в редких случаях даже на 100 мм. Раздражение нервных волокон производилось посредством электродов, специально сконструированных для этих опытов. Наблюдалиследующие явления.

Наряду с тормозными и ускоряющими волокнами встречаются веточки, которые только уменьшают кровяное давление (максимум на 15%), не меняя при этом ритма. В других опытах некоторые тормозящие ветви понижали кровяное давление после отравления атропином или Convallaria или выравнивали его; другие, наоборот, не оказывали абсолютно никакого действия. При падении давления в некоторых случаях выступали различные нарушения сердечной функции.

Кроме этих ветвей, встречаются и такие, которые повышают кровяное давление (максимум на 25%), не изменяя ритма, по крайней мере не меняя его постоянно и равномерно. Удалось даже точно локализировать этот эффект. Постоянное, повышающее кровяное давление действие принадлежит главному стволику, наиболее толстой ramus cardiacus, которая ответвляется от n. vagus с внутренней стороны ниже шейного ганглия. Эту ветвь можно проследить на анатомическом препарате. несмотря на боковые ответвления и анастомозы, непосредственно до ее вхождения в сердечную субстанцию; оно находится частью в sulcus между правым и левым желудочками на передней стороне сердца, частью на краю правого предсердия. Чтобы наверняка избегнуть влияния некоторых ответвлений этой ветви, которые, возможно, принадлежат легким и не могут быть проконтролированы анатомически, я стараюсь, начиная спереди и пронимая внутрь, проследить эту ветвь электродами, скользя сверху вниз все глубже и глубже, до того места, где она несомненно и исключительно принадлежит сердцу. В настоящее время я ее раздражаю внутри сердечной сумки и надеюсь вскоре проникнуть во самых последних окончаний. Таким способом я надеюсь обойтись без сомнительного оперирования на вырезанном и искусственно питаемом сердце (как я сначала предполагал). Данная ветвь дает почти постоянно, наряду с повышением кровяного давления, и ускорение, но во всяком случае не наблюдается никакого параллелизма этих явлений. Повышение давления происходит в начале раздражения, большей частью без изменения ритма: на высшей точке подъема сюда присоединяется ускорение; это ускорение исчезает вскоре после окончания раздражения, давление же, наоборот, еще долго держится на высоком уровне. Часто оно поднимается еще выше, как только исчезает ускорение. Наконец может иметь место и следующее отношение: давление начинает подниматься, пока ритм еще нормален; как только наступает ускорение, давление падает до нормы или приблизительно до нормы и остается низким в течение всего времени, пока длится ускорение. С исчезновением последнего после раздражения давление снова повышается и уже после этого долго держится на высоте. Кроме того, тотчас же произведенное раздражение ветвей чисто ускоряющего характера показывает, что соответственное ускорение само по себе не обусловливает никакого повышения. Таким образом после всего сказанного приходится признать самостоятельный источник для эффекта давления. Однако от всех опытов остается впечатление, что ускорение само по себе является как бы лишь побочным эффектом процесса, который главным образом проявляется в повышении давления.