Наконец у Бема с Вартманом при аконитинных опытах замечено, что наступавшее при раздражении повышение в момент прекращения раздражения прерывается значительным и мимолетным падением. То же часто встречается и в наших опытах Над веточками. Все здесь, как и в наших опытах, заставляет думать о борьбе антагонистических волокон. Понятное дело, что мы не остановились на этом теоретическом сближении и сейчас же решили опытом убедиться в справедливости наших догадок. Каковы же были наше изумление и сожаление, когда при отравлении атропином мы никак не могли воспроизвести самого факта. Какими дозами мы ни отравляли животных, брали и кураризированных, и морфинизированных, и нормальных животных, - ни разу нам не удалось получить повышение давления при периферическом раздражении n. vagus. Наоборот, несколько раз, как уже замечено выше, выступало отчетливое понижение без изменения ритма, как при ландыше. Чтобы устранить подозрение, что россбаховские волокна как-нибудь переотравляются, мы сравнивали размер рефлекторного повышения давления до и после постепенного отравления атропином и никогда не видали никакой разницы. Мы упорно стремились получить факт, он был нам нужен, мы не жалели материала (на бесплодные опыты ушло 5-7 собак), - и все же отрицательный результат. Это тем более странно, что нам самим ранее при других опытах приходилось не раз наблюдать его. Мы решительно недоумеваем: что бы это значило? Остается думать одно: не стоит ли это в связи с временем года?
Ко второй группе относятся показания авторов об изменениях кровяного давления при раздражении различных сердечных веточек. Что давление изменяется с ускорением во всех направлениях, заявляется всеми авторами. Отсюда выводят, что эти изменения не имеют отношения к сердечным волокнам. Повышение, и иногда очень значительное, упоминается у Бема. [79] На повышение, не параллельное ускорению, при раздражении периферического конца n. laryngeus inferior и других сердечных ветвей обращено внимание у Шмидеберга.2 [80] 2 ( Оба имеют в виду при этом сосудодвигательный эффект. Но ни у одного из авторов нет основательного разбора явлений. Пред нами, следовательно, путаница мало оцененных явлении, в которую наши опыты вносят порядок и надлежащее освещение. При внимательном изучении оказалось, что известным сердечным веточкам принадлежит значительное и определенное действие на давление действие, обусловливаемое тем или другим изменением сердечной деятельности.
К третьей группе принадлежат опыты над лягушечьим сердцем тех авторов, которые обращали внимание на изменение силы сокращений при раздражении n. vagus. Это - авторы, уже упоминавшиеся в начале нашего изложения. За тождественность явлений, которыми мы занимались, т. е. повышения и понижения давления с изменениями силы сокращений, которые исследовали указанные авторы, говорит, помимо всего остального, полное сходство в отношении тех и других к замедляющим и ускоряющим эффектам. В этом смысле особенно поучительно следующее место из статьи Левита: «Можно избрать такие силы тока, что получается только увеличение пульса без ускорения или что вместе достигается и ускорение. Если усиливают теперь мгновенно ток, то получают и в этой стадии вместе с тем сильным ускорением, в противоположность предшествующим увеличенным пульсам, ясное уменьшение отдельных пульсов. В других случаях не удается демонстрировать увеличение во время ускорения, тогда наступает оно постоянно по истечении первых более или менее ускоренных и уменьшенных пульсов, чтобы постепенно опять исчезнуть». 1 [81] Совершенно так же и у нас можно было наблюдать или повышение без всякого ускорения в начале раздражения, или продолжающееся повышение после изглаживания ускорения.
Из всех авторов только Нюэль высказывается за законность предположения об особых нервах, влияющих на возбудимость мышцы. Остальные авторы отрицают или игнорируют эту точку зрения. Мы уже высказались в самом начале по поводу этого. Здесь ограничимся указанием на затруднения, к которым приводит некоторых авторов их упорство в своем воззрении. Специально остановлюсь на положении вопроса об ускорении и усилении сокращений. Шмидеберг показал, что при раздражении ускоряющих нервов лягушки пульсы делаются меньше, причем «напряжение в диастоле находящегося сердца растет». Гейденгайн показал, напротив, что с ускорением постоянно увеличивается размер систолы, и разницу своих указаний с шмидеберговскими думал понять из разницы методов. Однако Левит, работая тем же методом, что и Гейденгайн, нашел, что в правиле при ускорении наблюдается, действительно, уменьшение систолы и лишь при исключительных особенных условиях - увеличение. Отказываясь дать хоть какое-нибудь объяснение увеличению систолы, последний автор сосредоточивает свое внимание на остальных трех совместных явлениях: ускорении, уменьшении систолы и систолии желудочков, т. е. особенном сокращенном состоянии желудочков. Допуская, что отчасти и систолия и уменьшение систолы могут происходить вследствие учащения, т. е. невозможности за краткостью паузы развиться вполне диастоле, Левит не находит, однако, достаточным это одно объяснение, так как и систолия и размер систолы не идут параллельно с ускорением. В конце концов автор заключает, что ускоряющие нервы в двигательных сердечных центрах вызывают процессы, которые при слабых раздражениях обнаруживаются исключительно в ускорении сердечной деятельности, при сильных вместе с ускорением - еще и в процессах, которые возбуждают сердечную мускулатуру к усиленному систолическому состоянию. Очевидна шаткость положения автора, когда ему при выработке его заключений приходится произвольно отбрасывать часть фактов. Как меняется вид дела, когда мы подходим к нему с допущением особой ритмической и особой динамической иннервации! Как просто и естественно понимается тогда все! Когда усиливающие волокна раздражаются одни, выступит одно чистое усиление. Такой случай, конечно, вполне возможен, потому что возбудимости усиливающих и ускоряющих волокон могут относиться различно при различных условиях. Когда присоединится ускорение, и значительное, то естественно, вследствие краткости паузы, наступающая систолия будет разных размеров и изменяться непараллельно ускорению, смотря по тому, когда и в какой степени произошло раздражение усиливающих нервов. То же самое рассуждение приложимо и к размеру систолы. В какой степени комбинируется между собою раздражение ускоряющих и усиливающих волокон, от этого будет зависеть, получим ли мы величины систолы больше нормальных или минимальные.
К четвертой группе я причисляю все те многочисленные, разбросанные, несистематизированные случаи, где ослабленное или даже совсем остановившееся сердце лягушки, как и млекопитающего, раздражением n. vagus возбуждалось к новой и усиленной деятельности (Шифф, Будге, Валентин, Панум, Шельске, Бем, Левит, Гоффман, Джануцци, Тарханов, Анимус и др.), - случаи, которые подавали повод к различным теориям. Наверное, многие из них, если не все, нашли бы свое простое объяснение в допускаемых нами новых сердечных волокнах.
Я сделал этот беглый обзор, чтобы наметить те главные пункты, куда должно направиться ближайшее исследование.
Я признаю охотно, что в сделанном мною много пропусков. Это частью имело свое основание в скудости средств лаборатории, в которой производилась работа, частью в недостатке времени. Поэтому предлежащее исследование я рассматриваю как предварительное и сейчас же продолжаю разрабатывать предмет дальше.
Идея исследования и осуществление ее принадлежат только мне. Но я был окружен клиническими идеями профессора Боткино, - и с сердечной благодарностью признаю плодотворное влияние как в этой работе, так и вообще на мои физиологические взгляды того глубокого и широкого, часто отережавшего экспертментальные данные, нервизма, 1 [82] который, по моему разумению, составляет важную заслугу Сергея Петровича пред физиологией [59].
Положения
1. Деятельностью сердца управляют четыре центробежных нерва: замедляющий, ускоряющий, ослабляющий и усиливающий.