Раздражались с известными предосторожностями против обмана со стороны петлей тока: главная сердечная ветвь правого n. vagus (на конце или около желудочков), соответственная ветвь левого n. vagus (только около желудочка), составляющая задний сердечный нерв, погружающийся главным образов в массу левого желудочка, и наружные ускоряющие ветви правого n. vagus.
Обыкновенно в наших опытах над вырезанным сердцем самостоятельные движения на желудочках продолжаются более значительное время, чем на предсердиях. Интересно: какая бы тому могла быть причина, когда на умирающем сердце in situ обыкновенно переживают предсердия? Когда на предсердиях наступает полный покой (собственно на правом, так как оно обыкновенно одно подвергалось наблюдению), раздражение наружных ветвей правого n. vagus постоянно вызывает ритмические сокращения, которые, большею частью начинаясь в известном пункте и слабо, все усиливаясь и все более распространяясь, часто перистальтически, могут охватить, наконец, значительную часть предсердия. Только в исключительных случаях вместе с предсердиями начинают ритмически сокращаться и желудочки, но в таком случае сокращения предсердий всегда предшествуют сокращениям желудочков и отделены от этих последних резко заметным промежутком времени. Движения предсердий в правиле начинаются не тотчас по приложении электродов к нерву; обыкновенно проходит несколько секунд до обнаружения движения. Часто движения появляются только по прекращении раздражения, если раздражение было не длительно. Максимальная же интенсивность движения почти всегда достигается только после раздражения. Раз начатые движения продолжаются сами по себе очень долго, иногда несколько минут. Раздражение главной ветви правого n. vagus отражается почти исключительно на желудочках, только редко с движениями желудочков связываются движения нижних частей предсердия. В редких случаях главная ветвь возбуждает ритмические, сплошные сокращения желудочков, в правиле же правая ветвь оживляет или вызывает местные (ритмические или перистальтические) движения в правом желудочке и передней меньшей доле левого, а левая главная ветвь то же делает в главной массе левого желудочка. Особенно удачные из переданных опытов производят эффектное впечатление. Отчетливо кажется тогда, что вы имеете в руках действительно двигательный нерв сердца с тою только разницей от обыкновенных двигательных, что получаемые вами движения не тонические, a ритмические. Случаются, конечно, почти безрезультатные опыты, но они не могут сильно смущать ввиду понятной капризности препарата. Нельзя отрицать полного совпадения между результатами раздражения разных веточек на целом животном и на вырезанном сердце. Наружные веточки, усиливающие сокращения только предсердий в первой обстановке, и при второй возбуждают движение также только в предсердиях. Точно так же и главная ветвь в обоих случаях действует только на желудочки. Из этого можно с правом заключить, что усиливающие волокна, как они установлены опытами IV главы, и волокна, возбуждающие или усиливающие движения на вырезанном сердце, - одни и те же. Нет основания думать, что последние есть ускоряющие волокна. Наружные ветви, действуя ускоряющим образом и на предсердия и на желудочки гораздо сильнее, чем главная ветвь, решительно уступают ей в двигательной функции по отношению к желудочкам на вырезанном сердце. [74]
Последний, очень сильный довод за специфичность наших нервов извлечем ниже из аналогии результатов наших опытов c результатами опытов над обескровленными лягушечьими сердцами.
VI
Мне кажется, что признание новых сердечных нервов есть простое решение многих загадок, накопившихся в вопросе о внешней иннервации сердца, представляющее легкий выход из затруднительного положения, в котором находятся многие авторы при объяснении имеющегося материала. Если бы современная теория этой иннервации была достаточна, она должна бы все обнять, всех удовлетворить, а этого нельзя сказать, несмотря на то, что она как господствующая волей-неволей делает наблюдателей пристрастными в свою пользу.
Я располагаю главные научные данные, имеющие отношение к нашему предмету, в четыре группы.
К первой группе отношу сведения касательно влияния периферического конца n. vagus (вследствие того или другого отравления, слабо или совсем не замедляющего сердцебиений) на кровяное давление - сведения, соприкасающиеся с первым рядом наших опытов.
Понижение давления при периферическом раздражении n. vagus без соответствующего замедления приводится y Ауберта [75] и только у него, сколько я знаю фармакологическую литературу. Явление наблюдалось при отравлении кофеином. Этот факт, как кажется, мало разработанный автором, составил для него одно из оснований гипотезы об особой кардиотонической нервной системе, за которую стою я в предлежащем исследовании. Как ни родственны мне общие рассуждения Ауберта, нужно признать, что доводы, за исключением приведенного, так слабы, что в настоящее время о них не стоит и говорить. Да и этот в том виде, как он передан у автора, далеко не убедителен. В наших опытах факт впервые разработан до степени одного из важных оснований теории о новых сердечных волокнах.
Более известны противоположные случаи, в которых получается повышение кровяного давления при периферическом раздражении n. vagus. Мне кажется, что данное авторами объяснение не обнимает всех особенностей явления, оставляя многое непонятным, странным. Странность исчезает, когда я сближаю факт с моими. Впервые повышение при периферическом раздражении n. vagus наблюдали Бем с Вартманом [76] при аконитинном отравлении, затем Россбах2 [77] при атропине и, наконец, Бем [78] 3 один - при кураре. Только Россбах анализировал факт. По этому автору, дело заключается в сосудосужающих нервах брюшных сосудов, входящих в состав n. vagus. Но удовлетворительно ли такое объяснение? Все авторы единогласно заявляют, что описываемый факт капризен. У иных животных он не может быть вызван никоим образом. Но и у тех, у которых наблюдается, он то появляется, то исчезает. И это есть первая несообразность. Известные сосудосужающие нервы совсем не обладают подобными чертами. И затем, если бы отсутствие прессорного эффекта зависело от паралича сосудосужающих волокон, то оно должно бы идти параллельно с падением общего кровяного давления. Ничего подобного не видать в протоколах авторов. Часто, наоборот, находят у них такие случаи, что n. vagus более не действует прессорно, а давление даже выше того, при котором он ранее действовал. Значило бы, по авторам, что возбудимость остальной сосудосужающей системы повышена, когда возбудимость сосудодвигательной в n. vagus совершенно уничтожена. Вследствие этого к анализу Россбаха нельзя отнестись с полным доверием, тем более, что безупречная форма контроля - испытание nn. vagi после их вторичной перерезки, над диафрагмой очевидно, выполнена неудовлетворительно. Автор, вообще не скупой на протоколы, передает отрицательный результат только одного раздражения после глубокой перерезки. Такая недостаточность анализа находит свое простое объяснение в естественном пристрастии, к которому автор был расположен, нашедши сосудосужающие волокна в грудном n. vagus и не имея в его время указания на существование нервной системы сердца, помимо ритмической. Мы теперь в другом положении, мы имеем значительные основания принимать особую динамическую иннервацию сердца и естественно стремимся из сферы других объяснений выбрать ту часть фактов, которая лучше понимается из наших воззрений.
В самом деле, нельзя не признать большого сходства между подробностями наших и разбираемых случаев. Просматривая бесовские протоколы, мы видим, как часто после данного отравления кураре, когда уже наступил паралич замедляющих волокон, нужно раздражать n. vagus несколько раз одним и тем же током, чтобы, наконец, обнаружилось прессорное действие. В этом отношении особенно поучительно сопоставление первого беловского опыта с нашим третьим IV главы. Точно так же черта сходства является в том, что в обоих рядах опытов повышение в правиле сопровождается ускорением, т. е. возбудимость ускорителей, находящихся в n. vagus, и повышающих содержится одинаково при различных условиях. Однако и здесь, как в наших опытах, изредка повышение сочетается с замедлением.