Литмир - Электронная Библиотека
A
A

Слуховой средний мозг – нижний холмик четверохолмия. Следующая остановка на афферентном пути – верхушка нижнего холмика, расположенного в среднем мозге. Нижним он является по отношению к другому холмику, называемому верхним. Поскольку эта активная в метаболическом плане (жадно потребляющая энергию) структура одновременно является узлом обработки афферентной слуховой информации и главным перекрестком эфферентных, мультисенсорных и несенсорных нервных процессов, функционирование среднего мозга, названного так вполне обоснованно, представляет чрезвычайно большой интерес для нейробиологов, занимающихся слухом, поскольку характеризует слуховую функцию в целом.

Мозг слушает. Как создается осмысленный звуковой мир - i_018.jpg

Рис. 2.6. Сигналы от обоих ушей сливаются в верхнем оливарном комплексе, где анализируется относительное время их прибытия и интенсивность. Воспроизводится с разрешения Арнольда Старра. Фотография Тома Лэмба.

Все сигналы от перечисленных выше слуховых структур приходят в слуховой средний мозг из обоих ушей, как и сигналы из других частей мозга. Таким образом, в среднем мозге совершаются расчеты, связанные с избирательной настройкой, определением локализации источника звука и созданием “звуковых объектов”[25]. Поскольку слуховой средний мозг играет центральную роль в качестве комплектующего звена и точки слияния мозговых сигналов от многих источников, он имеет важнейшее значение для осмысления звука.

К счастью, хотя средний мозг локализован в глубоких слоях мозга, он производит достаточно мощные электрические сигналы, которые удается регистрировать на поверхности головы. Многие исследования в лаборатории Brainvolts включали в себя измерение электрической активности среднего мозга в виде реакции на периодический звуковой стимул (frequency following response, FFR) и использование ее в качестве отправной точки для изучения мозговых процессов, связанных с восприятием музыки, чтением, аутизмом, старением и другими состояниями.

Слуховой таламус – медиальное коленчатое тело. Последней остановкой на пути к коре является медиальное коленчатое тело (оно названо так за изогнутую форму). Эта структура расположена в таламусе, по соседству с латеральным коленчатым телом – субкортикальным центром обработки зрительных сигналов.

Здесь уместно будет сообщить, что система зрительного восприятия включает в себя гораздо меньше этапов субкортикальной обработки, чем система слухового восприятия. Зрительный нерв более или менее прямым путем проходит от сетчатки глаза к таламусу. В системе зрительного восприятия нет аналогов таких центров обработки сигнала, как улитковое ядро, верхний оливарный комплекс или нижний холмик. Сигнал идет напрямую: сетчатка – таламус – кора – и готово![26] Аналогичным образом от обонятельных рецепторных клеток в носу сигнал идет в обонятельную луковицу[27], затем в кору – и всё![28] Кроме того, различные станции в системе слухового мозга (слуховой нерв, улитковое ядро, верхний оливарный комплекс, нижний холмик, медиальное коленчатое тело) состоят из набора подстанций. Слуховая субкортикальная система необычайно богата.

Таламус направляет сигнал от слухового среднего мозга к слуховой коре, кодирует длительность звуков, совершает дополнительную обработку сложных звуков и подключает большое количество информации от различных отделов мозга. Он регулирует сознание – бдительность, возбуждение и понимание. Представьте себе таламус в виде прожектора (он даже по форме напоминает лампочку), следящего за активностью всего мозга.

Слуховая кора. Слуховая кора вполне удобным образом расположена в височных долях над ушами, на обеих сторонах головы. Слуховая кора, содержащая множество тонотопических карт, является заключительным этапом афферентного пути. Здесь бинауральная обработка дополнительно уточняется, поскольку пучки специализированных нейронов реагируют оптимальным образом в зависимости от того, одно ухо или оба получают сигнал[29]. Слуховая кора участвует в интерпретации гармоник[30], созвучий и диссонансов[31], АМ и ЧМ звуковых сигналов[32]. Слуховая кора – специалист по распознаванию звуковых закономерностей[33]. Нейроны этой зоны часто избирательным образом отвечают на начало звукового сигнала[34], указывая нам момент включения и отключения звука. Спектр специфичности кортикальных нейронов очень широк; некоторые настраиваются на определенные частоты тонотопической карты, но большинство предназначены для распознавания только строго определенных сочетаний компонентов звука (например, ЧМ при переходе согласных звуков в гласные)[35]

Конец ознакомительного фрагмента.

Текст предоставлен ООО «ЛитРес».

Прочитайте эту книгу целиком, купив полную легальную версию на ЛитРес.

Безопасно оплатить книгу можно банковской картой Visa, MasterCard, Maestro, со счета мобильного телефона, с платежного терминала, в салоне МТС или Связной, через PayPal, WebMoney, Яндекс.Деньги, QIWI Кошелек, бонусными картами или другим удобным Вам способом.

вернуться

25

C. E. Schreiner, G. Langner. “Periodicity Coding in the Inferior Colliculus of the Cat. II. Topographical Organization”. Journal of Neurophysiology 60, no. 6 (1988): 1823–1840; G. Langner et al. “Temporal and Spatial Coding of Periodicity Information in the Inferior Colliculus of Awake Chinchilla (Chinchilla laniger)”. Hearing Research 168, no. 1–2 (2002): 110–130.

вернуться

26

Хотя зрительный сигнал делает меньше остановок, идет он дольше. В то время как трансдукция звуковых волн в электричество в мозге фактически происходит в одну стадию, сетчатка должна преобразовать свет в химический сигнал, который затем запускает трансдукцию в электричество. Когда это первичное узкое место преодолено, слуховые и зрительные нервные сигналы передаются с одинаковой скоростью.

вернуться

27

Обоняние – единственная сенсорная система, не затрагивающая таламус.

вернуться

28

G. M. Shepherd. Neurogastronomy: How the Brain Creates Flavor and Why It Matters. New York: Columbia University Press, 2012.

вернуться

29

G. H. Recanzone et al. “Correlation between the Activity of Single Auditory Cortical Neurons and Sound-Localization Behavior in the Macaque Monkey”. Journal of Neurophysiology 83, no. 5 (2000): 2723–2739; J. C. Middlebrooks, J. D. Pettigrew. “Functional Classes of Neurons in Primary Auditory Cortex of the Cat Distinguished by Sensitivity to Sound Location”. Journal of Neuroscience 1, no. 1 (1981): 107–120.

вернуться

30

L. Feng, X. Wang. “Harmonic Template Neurons in Primate Auditory Cortex Underlying Complex Sound Processing”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 114, no. 5 (2017): E840–848.

вернуться

31

Y. I. Fishman et al. “Consonance and Dissonance of Musical Chords: Neural Correlates in Auditory Cortex of Monkeys and Humans”. Journal of Neurophysiology 86, no. 6 (2001): 2761–2788; M. J. Tramo et al. “Music Perception and Cognition Following Bilateral Lesions of Auditory Cortex”. Journal of Cognitive Neuroscience 2, no. 3 (1990): 195–212; I. Peretz et al. “Cortical Deafness to Dissonance”. Brain 124, no. 5 (2001): 928–940.

вернуться

32

A. Bieser, P. Muller-Preuss. “Auditory Responsive Cortex in the Squirrel Monkey: Neural Responses to Amplitude-Modulated Sounds”. Experimental Brain Research 108, no. 2 (1996): 273–284; H. Schulze, G. Langner. “Periodicity Coding in the Primary Auditory Cortex of the Mongolian Gerbil (Meriones Unguiculatus): Two Different Coding Strategies for Pitch and Rhythm?” Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology 181, no. 6 (1997): 651–663.

вернуться

33

C. T. Engineer et al. “Cortical Activity Patterns Predict Speech Discrimination Ability”. Nature Neuroscience 11, no. 5 (2008): 603–608.

вернуться

34

P. Heil, D. R. Irvine. “First-Spike Timing of Auditory-Nerve Fibers and Comparison with Auditory Cortex”. Journal of Neurophysiology 78, no. 5 (1997): 2438–2454.

вернуться

35

R. C. deCharms et al. “Optimizing Sound Features for Cortical Neurons”. Science 280, no. 5368 (1998): 1439–1443.

9
{"b":"834873","o":1}