Литмир - Электронная Библиотека

Ученые использовали этот новый измеритель, чтобы определить абсолютный предел точности, с которой нейрон может отправлять импульсы в ответ на внешний раздражитель. Они проанализировали видеозаписи, на которых крысы используют свои усы, чтобы найти максимально быстрое движение, которое может совершить вибрисса, поскольку чем быстрее движение, тем точнее должны отправляться нервные импульсы, которые оно вызовет. Используя свой механизм с моторчиком, чтобы многократно перемещать вибриссу одним сверхбыстрым движением, они регистрировали время, которое требовалось для отправки первого импульса. Удивительно, но самый пунктуальный нейрон каждый раз отправлял этот первый импульс в течение примерно пяти микросекунд от начала движения. Благодаря импульсам вибриссы могут с исключительной точностью сообщать мозгу крысы, что с ними происходит.

То, что импульсы от сенсорных клеток на вибриссах крыс очень точны, неслучайно. Они жизненно важны для этих животных [31]. Грызуны ищут пищу в темноте, где острое зрение бесполезно, поэтому крысиные глаза работают довольно паршиво: их основная задача – не давать детальной картины окружающего ее мира, а лишь различать в нем предметы с достаточной уверенностью, чтобы определить, к чему стоит приближаться, а от чего убегать. Усами крысы ощупывают предметы и определяют, что перед ними. Их усы постоянно двигаются взад и вперед, примерно восемь раз в секунду, обнаруживая препятствия и изучая обстановку. Положите перед крысой детальку Lego, и она не сможет сказать вам, какого та цвета. Но крыса будет тщательно исследовать ее усами, сгибая их об нее и слегка поглаживая, чтобы понять форму и текстуру [32]. Вибриссы для крысы – то же самое, что глаза для нас; когда она действительно хочет что-то внимательно изучить, то будет «разглядывать» это усами: крыса складывает усы вперед, чтобы они касались этого предмета, а затем вибрирует ими с частотой, в четыре раза превышающей их обычную поисковую активность [33]. Какая удача, что нервные клетки вибрисс, посылающие импульсы в крысиный мозг, могут делать это с такой точностью.

Быстро

Стремительные события, происходящие во внешнем мире, требуют, чтобы информация о его изменениях быстро передавалась в мозг, быстро обрабатывалась там и быстро отправлялась к другим органам. Потрогайте кончик усика крысы, и она тут же повернет голову. Ваш блуждающий по офису взгляд останавливается на печенье, и вам нужно быстро принять решение: схватить его, или это будет неприлично. С помощью импульсов мозг решает проблему скорости передачи информации.

Почти у всех нейронов в вашем мозгу есть только один аксон, специализированный кабель, отходящий от тела клетки, который передает импульсы этого нейрона к месту назначения. Строение некоторых аксонов предназначено для скоростной передачи импульса. По аксону в коре головного мозга импульс может перемещаться со средней скоростью около 200 миллиметров в секунду, преодолевая расстояние от задней части коры к передней менее чем за секунду [34]. Сенсорные аксоны в спинном мозге передают сигнал в сотни раз быстрее [35]: по седалищному нерву землеройки импульс несется со скоростью 42 метра в секунду, а у слона – 70 метров в секунду! Это 252 километра в час. Нервные волокна слона еще потягаются с «феррари».

Передача информации между нейронами любым другим способом происходит намного медленнее. Импульс пробегает по аксону в 20 раз быстрее, чем когда нейрон передает сигнал изменением потенциала всей клетки, и в тысячу раз быстрее, чем при высвобождении молекул на синапсах [36]. Для передачи непрерывных, а не двоичных сообщений между парой нейронов необходимо, чтобы они соприкасались друг с другом, тогда малая скорость передачи сигнала будет компенсироваться ничтожным расстоянием. Так это работает в первых слоях сетчатки, где биполярные нейроны непосредственно соприкасаются с колбочками. Однако понадобится не менее 700 крупных нейронов, чтобы они покрыли расстояние от затылочной до лобной части коры вашего головного мозга [37]. Отправка аналогового сообщения по такой цепочке методом «пожарного ведра», когда оно передается, так сказать, из рук в руки от одного соседа другому, займет невероятно много времени. Хуже того, с каждой последующей передачей есть шанс, что в спешке часть воды из ведра выплеснется, то есть сообщение будет искажено или загрязнено шумом. Несколько сотен таких передач испортят любое сообщение, превратив его, как в игре в испорченный телефон, из «в коробке лежит печенье» в «робко дрожит мошенник» – оставив вас голодным и довольно озадаченным по пути на общее собрание сотрудников. Отправка импульсов по быстрым аксонам позволяет решить эти проблемы.

Так что скорость – вторая причина, по которой вибриссы крыс отправляют информацию в мозг с помощью импульсов. Когда крыса бежит в темноте, ее усы касаются поверхности впереди, чтобы животное могло быть уверено, что путь свободен, не провалилось в яму, не налетело на препятствие или другую крысу. Крыса бежит очень быстро, на каждом шаге ее передняя лапа опускается туда, где ее вибриссы были около 200 миллисекунд назад [38]. Это означает, что у мозга крысы есть в распоряжении менее 0,2 секунды, чтобы принять поток информации от 70 вибрисс, расшифровать его смысл и принять решение о реакции: внести поправки в сигналы, отправляемые к мышцам лап, хвоста и тела, чтобы продолжить бег, совершить прыжок или резко остановиться. Отправка импульсов дает возможность чувствительным нервным клеткам у основания вибрисс передавать информацию в мозг крысы, а мозгу – отправлять команды мышцам лап точно и быстро.

Далеко

Большие тела – а в масштабе нейрона «большим» считается все, что различимо невооруженным глазом, например личинка мухи, – нуждаются в том, чтобы их нервные клетки отправляли сообщения на расстояния, намного превышающие размер одного нейрона. Такие, скажем, как расстояние от осязательных окончаний в пальцах до спинного мозга, чтобы датчики температуры и давления на кончике пальца могли передать вашему мозгу, что он, дистанционно управляя мышцами, поместил ваш палец во что-то холодное, склизкое и мягкое, и не мог бы он остановиться прямо сейчас, пожалуйста, это похоже на слизняка, это слизняк – фу, гадость! Импульсы решают проблему передачи точных и быстрых сообщений на большие расстояния.

Импульс может распространяться по аксону любой длины, вплоть до нескольких метров. Аксоны, соединяющие соседние нейроны, тонкие, а те, что соединяют отдаленные нейроны, – намного толще. Чем длиннее аксон, тем, как правило, больше его диаметр и тем быстрее движется по нему импульс. Многие аксоны, соединяющие отдаленные друг от друга клетки, покрыты равномерно расположенными участками оболочки из миелина – жировой массы, которая служит изолятором. У миелиновой оболочки две функции: она позволяет импульсу быстро и без влияния на него внешних помех перемещаться через изолированные участки, а в промежутке между изоляторами находятся наборы тех же каналов в мембране, что и в теле нейрона, которые повторяют цикл открытия и закрытия, регенерируя импульс. Это как бы станции-ретрансляторы, на которых сигнал усиливается, чтобы он мог дойти до адресата в целости и сохранности.

Отправка сообщений между удаленными нейронами любым другим способом обречена на провал. Химический сигнал через высвобождение молекул может передать информацию через крошечные промежутки между клетками, как мы видели на примере сетчатки глаза (мы снова вернемся к этому в следующей главе). Но молекулы, выпущенные в солевой раствор, окружающий нейроны, будут быстро рассеиваться, а их концентрация – уменьшаться пропорционально кубу расстояния от того места, где они были выпущены; так что химическая передача информации на расстояния больше нескольких микрометров неработоспособна. Электрический потенциал самой клетки нейрона падает обратно пропорционально расстоянию от нее, поэтому его изменения потеряются на фоне электрического шума в пределах 1–2 миллиметров. Отправка импульса по аксону позволяет нейрону осуществлять коммуникацию на расстоянии, в сто тысяч раз превышающем размер его собственного тела. Если бы тело нейрона, осуществляющего передачу сигнала из спинного мозга жирафа к мышце его задней ноги, было размером с Землю, длина его аксона превысила бы расстояние до Солнца [39].

вернуться

31

[11] Muchlinski M. N., Wible J. R., Corfe I. и др. Good vibrations: The evolution of whisking in small mammals // Anatomical Record. 2020. № 303. С. 89–99.

вернуться

32

[12] Mitchinson B., Martin Ch. J., Grant R. A. и др. Feedback control in active sensing: Rat exploratory whisking is modulated by environmental contact // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2007. № 27. С. 1035–1041; Grant R. A., Mitchinson B. и др. Active touch sensing in the rat: Anticipatory and regulatory control of whisker movements during surface exploration // Journal of Neurophysiology. 2009. № 101. С. 862–874.

вернуться

33

[13] Berg R. W., Kleinfeld D. Rhythmic whisking by rat: Retraction as well as protraction of the vibrissae is under active muscular control // Journal of Neurophysiology. 2003. № 89. С. 104–117.

вернуться

34

[14] Это оценка «по прямой»: размер человеческого мозга от затылка ко лбу – в среднем около 15–16 см. Конечно, импульс не может перемещаться по прямой; воображаемый аксон, по которому этот импульс передается из затылочной в лобную долю коры, сначала уйдет вниз, в лежащее под корой белое вещество, состоящее в основном из пучков аксонов, и пройдет через него по криволинейной траектории, прежде чем подняться обратно в кору лобной части. В главе 4 мы рассмотрим это подробнее.

вернуться

35

[15] More H. L., Hutchinson J. R., Collins D. F. и др.. Scaling of sensorimotor control in terrestrial mammals // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2010. № 277. С. 3563–3568.

вернуться

36

[16] Sterling P., Laughlin S. Principles of Neural Design. MIT Press, 2015. Гл. 7.

вернуться

37

[17] Оценка количества кортикальных клеток, необходимых, чтобы непрерывно перекрыть всю длину коры головного мозга, основывается на данных, полученных в исследованиях на крысах (Romand и др.). По двум причинам: (1) нейробиологи ведут большинство исследований на лабораторных крысах; (2) кора головного мозга крысы не столь извилиста, как кора головного мозга человека, поэтому измерение расстояния по прямой имеет смысл. То, что кора головного мозга человека представляет собой как бы оболочку шара, означает, что, вероятно, необходимо гораздо больше последовательно расположенных нейронов, чтобы выстроить цепочку от затылочной к лобной части кортекса, чем приведенная, сильно заниженная, оценка. Вот основа моих расчетов: длина коры у взрослых крыс ~ 14 мм. Клетки Беца – глутаматергические пирамидальные нейроны пятого слоя первичной моторной коры головного мозга – одни из самых больших нейронов центральной нервной системы, их диаметр достигает 100 мкм у человека и 20 мкм у крыс. Таким образом мы можем разместить 700 таких тел нейронов цепочкой рядом друг с другом на расстоянии от передней до задней части коры. См.: Romand S., Wang Y., Toledo-Rodriguez M. и др. Morphological development of thick-tufted layer V pyramidal cells in the rat somatosensory cortex // Frontiers in Neuroanatomy. 2011. № 5. С. 5.

вернуться

38

[18] Grant R. A., Breakell V., Prescott T. J. Whisker touch sensing guides locomotion in small, quadrupedal mammals // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2018. № 285. 20180592.

вернуться

39

[19] Нейрон с двухметровым аксоном посылает сигнал относительно размера своего тела дальше, чем расстояние от Земли до Солнца. Расстояние от Земли до Солнца составляет в среднем 149 600 000 км, а диаметр Земли на экваторе составляет 12 756 км. Таким образом расстояние от Земли до Солнца составляет около 11 723 диаметров Земли. Теперь возьмем нейрон с аксоном длиной два метра. Допустим, размер его тела составляет около 20 микрометров (что довольно много по клеточным меркам) – тогда его аксон в 100 000 раз длиннее, чем диаметр тела нейрона. (Если вы педант и хотите учесть в сравнении не только тело нейрона, но и его дендриты, то, учитывая, что их общий размер составил бы, скажем, 200 микрометров, аксон все равно окажется в 10 000 раз длиннее.)

7
{"b":"794180","o":1}