Итак, в дальнейшем изложении мы будем говорить не обо всем бесконечном многообразии врожденных реакций, а только о той их разновидности, которую Павлов назвал «сложнейшими безусловными рефлексами (инстинктами)». При этом мы не разделяем тезиса о том, что биологическое значение этих рефлексов сводится исключительно к индивидуальному и видовому самосохранению живых существ, поскольку процесс самодвижения живой природы предполагает диалектически противоречивое взаимодействие тенденций самосохранения и саморазвития, где способность сохранения себя, своего потомства, популяции, вида представляет скорее необходимое условие развития, но отнюдь не единственный критерий, определяющий динамику эволюционного процесса.
Основополагающее значение для нас имеют идеи В. И. Вернадского о непрерывном расширении границ биосферы, о заселении ее живым веществом. «Живое вещество является пластичным, – писал Вернадский, – изменяется, приспосабливается к изменениям среды, но, возможно, имеет и свой процесс эволюции, проявляющийся в изменении с ходом геологического времени вне зависимости от изменений среды. На это, может быть, указывает непрерывный, с остановками в ходе геологического времени рост центральной нервной системы животных, ее значение в биосфере и глубина отражения живого вещества в окружающем» (Вернадский, 1977, с. 18).
Идеям Вернадского созвучны представления А. А. Ухтомского, по мнению которого «основной тенденцией в развитии мотивов является экспансия в смысле овладения средой во все расширяющихся пространственно-временных масштабах («хронотопе»), а не редукция как стремление к «защите» от среды, уравновешенности с ней, разрядке внутреннего напряжения» (Ярошевский, 1975, с. 15). Вернадский и Ухтомский пророчески предвосхитили вывод современных эволюционистов о прогрессе как постепенном завоевании сред, о прогрессивной эволюции как приспособлении «к ряду последовательных сред, все более отдаляющихся от первоначальной среды, в которой обитали предки» (Грант, 1980, с. 333). Степень адаптации к среде не может быть мерилом эволюционного прогресса, поскольку весьма успешное приспособление паразитов достигается путем явного регресса их организации по сравнению с предковыми формами, а многие членистоногие приспособлены к экстремальным условиям существования несопоставимо лучше, чем человек. Но ни одно из живых существ не в состоянии расширить среду своего обитания от Южного полюса до Северного, а затем присоединить к освоенной территории околоземное космическое пространство (физически) и глубины Вселенной (интеллектуально).
Именно идеи двух гигантов отечественной науки – Вернадского и Ухтомского – явились для нас классифицирующим принципом группировки сложнейших безусловных рефлексов (Симонов, 1983). Эти рефлексы сформированы эволюцией таким образом, чтобы, появившись на свет, живое существо было способно занять свое место в геосфере (физически заселив ее), в био-, а для человека и в социосфере среди живых существ своего и других видов, а также в ноосфере (интеллектуальное освоение мира), филогенетические предпосылки которой мы обнаруживаем в явном виде у высших млекопитающих животных. Освоению каждой из перечисленных выше сфер соответствуют витальные безусловные рефлексы, ролевые (зоосоциальные) рефлексы и безусловные рефлексы саморазвития, к более детальному описанию которых мы сейчас и перейдем.
1. Витальные безусловные рефлексы обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение живых существ. К их числу относятся пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительные (включая ориентировочно-оборонительный рефлекс «биологической осторожности»), рефлекс экономии сил и многие другие. Два признака могут служить дефинитивным критерием для отнесения данного безусловного рефлекса к группе витальных: 1) неудовлетворение соответствующей потребности ведет к физической гибели особи и 2) реализация безусловного рефлекса не требует участия другой особи того же вида.
Врожденная основа пищевых рефлексов обнаруживается в генетической заданности параметров тех внешних объектов, которые могут удовлетворить соответствующую потребность. Это явление в полной мере присуще и человеку, о чем свидетельствуют опыты с экстренной подменой материнского молока другой жидкостью (Шулейкина, 1971). Медвежата определяют съедобные объекты (муравьев, ос, ягоды, улиток и т. п.) сразу же, без обучения, в то время как способы их сбора, ловли лягушек и т. д. они находят постепенно, причем без помощи матери. Врожденная реакция щенков на мясо появляется в строго определенном возрасте (20–21-й день) и угасает при ее неподкреплении к 8–9 месяцам (Слоним, 1967).
Врожденный характер носят и многие оборонительные рефлексы. Обезьяны обнаруживают врожденную реакцию на высоту (кричат, цепляются за руку), хотя они никогда не встречались с высотой в своем индивидуальном опыте. Конкретная форма реализации того или иного оборонительного рефлекса во многом зависит от сложившейся ситуации (у крысы, загнанной в угол, убегание сменяется агрессивностью) и от взаимодействия с другими безусловными рефлексами. Так, мирное сосуществование возникает у агрессивных животных, когда оно становится необходимым для выращивания потомства. Стимуляция латерального гипоталамуса у крыс может вызвать агрессивное поведение, направленное на субдоминантную крысу, и не вызывает его по отношению к доминантному животному или самке (Koolhaas, 1978). Если агрессивное поведение кошки, спровоцированное электрическим раздражением гипоталамуса, наталкивается на встречную агрессивность атакуемого животного, дальнейшие стимуляции мозга начинают вызывать не агрессию, а защитное поведение (Беленков, Шалковская, Гонсалес, 1982).
Агрессивность (активно-наступательный рефлекс по терминологии Конорского) необходимо отличать от пищедобывательного поведения хищников. Принципиальное различие между этими двумя формами поведения становится особенно очевидным при разрушении определенных мозговых структур. После повреждения медиального гипоталамуса 8 из 11 крыс стали убивать мышей, но их внутривидовая агрессивность не возросла (Albert, Welsh, 1982).
Охотничье поведение хищников, включая его врожденные компоненты, представляет более сложный компонент пищедобывательного поведения по сравнению с пассивным поеданием пищи из кормушки. Двустороннее разрушение миндалин у кошки не нарушает ранее выработанные двигательные пищевые условные рефлексы и устраняет охотничью реакцию на живую мышь или птицу (Черкес, 1967). Разрушение вентромедиальной части миндалины у кошек временно устраняет убийство мышей при сохранении еды из чашки (Zagrodzka, Fonberg, 1977), в то время как повреждение дорсальной и дорсолатеральной области, напротив, ведет к гипофагии наряду с сохранением охотничьего поведения (Zagrodzka, Fonberg, 1978). Сочетание инъекции хлористого лития с убийством и поеданием мышей вело к уменьшению поедания убитых мышей крысами, не влияя на сам акт убийства (Berg, Baenninger, 1974). Если повреждение медиальной части миндалины нарушает охоту кошек на мышей в любой ситуации опыта, то после разрушения дорсальной части миндалевидного комплекса кошки продолжают охотиться в одиночку. Затрудненной оказывается охота в присутствии других членов группы, где оперированное животное теряет свой иерархический ранг (Zagrodzka, Brudnias-Stepowska, Fonberg, 1983). Эти данные указывают на важнейшую роль миндалины в организации взаимодействия различных безусловных рефлексов, их иерархии, их динамического сосуществования. В опытах Франка и Штутца (Frank, Stutz, 1982) крысы имели три рычага, нажатие на которые вело к появлению пищи, воды и стимуляции заднего гипоталамуса. В этих условиях крысы пользовались всеми тремя рычагами, их вес оставался постоянным. При локализации раздражающих электродов в базолатеральном отделе миндалины резко снижалось потребление воды и пищи. Даже нажимая на «пищевой» рычаг, крысы не прикасались к еде. Их агрессивность резко возросла. Эти опыты вновь свидетельствуют, что в отличие от стимуляции гипоталамуса электрическое раздражение миндалины нарушает баланс между сосуществующими и конкурирующими мотивациями.
