Реализация того или иного безусловного рефлекса зависит от наличного функционального состояния животного, определяемого доминирующей потребностью и сложившейся в данный момент ситуацией. Так, реакция лапки лягушки на раздражение кислотой зависит от исходного положения раздражаемой конечности. Находясь на чужой территории, цихлидовые рыбы обращаются в бегство, но, достигнув своей территории, атакуют преследователя. Серебристые чайки выбирают зеленые яйца в качестве объекта высиживания и предпочитают синий или красный цвет, если грабят чужие гнезда, чтобы употребить яйца в пищу (Меннинг, 1982). Болевое раздражение вызывает агрессивную реакцию у доминирующей в группе мыши и защитную – у подчиненных (Legrand, Fielder, 1973). Даже прямое электрическое раздражение «центров агрессии» у резусов ведет к преимущественному нападению на самцов, подчиненных стимулируемой обезьяне (Alexander, Perachio, 1973).
Безусловные рефлексы претерпевают весьма существенные изменения в зависимости от возраста животного. У медвежат, покинувших берлогу, первоначально преобладает исследовательское поведение, но через три месяца после выхода из берлоги любознательность сменяется осторожностью, а встреча с новыми объектами, особенно с крупными животными, начинает вызывать страх. Реакцию улыбки у ребенка первоначально можно получить на широкий круг стимулов, однако позднее ребенок отвечает улыбкой только на знакомое лицо (Хайнд, 1975).
Л. А. Орбели (1964) принадлежит стройная, всесторонне аргументированная концепция постнатального дозревания безусловных рефлексов под влиянием и при взаимодействии с условными, которая во многом предвосхитила находки современных этологов. Стало ясно, что врожденное и индивидуально приобретенное в организации целенаправленного поведения находится в неизмеримо более сложных отношениях, чем представлялось раньше. Например, строительство гнезда у крысы – врожденный рефлекс, но его можно разрушить при выращивании крысы в клетке с решетчатым полом, где попытки животного собрать материал для строительства гнезда ранее оканчивались неудачей. Выращенный в изоляции щегол сохраняет способность к пению, но его мелодия упрощается и теряет те оттенки, которые заимствуются при пении других птиц (Солбриг, Солбриг, 1982). Индивидуальный опыт обогащает и врожденную способность к различению песен своего вида от звуковой сигнализации других видов птиц (Maier, 1982). Знаменитые опыты Харлоу (Harlow, Harlow, 1965) показали, какие драматические изменения претерпевает родительский инстинкт у обезьян, сепарированных в детстве от матери, когда позднее у них появляются собственные детеныши. Эти данные оказались справедливы и для человека. Исследования последних десятилетий убедительно свидетельствуют о крайне опасных последствиях отчуждения ребенка от матери (особенно на протяжении первых трех лет), накладывающего трудно компенсируемый или вообще неизгладимый отпечаток на характер и дальнейшее поведение человека.
Хотя задача «инвентаризации» фонда безусловных рефлексов была поставлена Павловым как важнейшая проблема науки о высшей нервной деятельности, мы до сих пор не располагаем сколько-нибудь полной и общепринятой их классификацией. В основу своей собственной классификации Павлов положил анатомический принцип – тот отдел центральной нервной системы, где локализована центральная часть данной врожденной реакции. Соответственно Павлов различал: 1) простые (спинномозговые) безусловные рефлексы; 2) усложненные (продолговатый мозг); 3) сложные (средний мозг) и 4) сложнейшие, реализуемые выше расположенными отделами головного мозга (Майоров, 1954, с. 187–188). Однако систематическими исследованиями Э. А. Асратяна (1959) и его сотрудников было убедительно показано, что центральная часть дуги безусловного рефлекса не однолинейна, проходит не через какой-нибудь один уровень мозга, а состоит из многих ветвей, каждая из которых проходит по каждому из основных отделов центральной нервной системы – спинному мозгу, продолговатому мозгу и т. д. Самая верхняя часть дуги проходит через кору большого мозга, является корковым представительством данного безусловного рефлекса и олицетворяет кортикализацию соответствующей функции организма. Наличие кортикального представительства у практически любого безусловного рефлекса создает анатомические предпосылки для формирования условного рефлекса первого порядка как синтеза двух или нескольких безусловных.
Ю. Конорски (1970) разделил все многообразие безусловных рефлексов на две основные категории: на подготовительные (драйвовые, мотивационные) и исполнительные (консуматорные). В процессе восприятия нового стимула Конорски различал рефлекс нацеливания для лучшего анализа этого стимула и собственно ориентировочный рефлекс на его новизну. Подготовительный исследовательский рефлекс, по Конорскому, инициируется сенсорным голодом, потребностью в новых стимулах. Подготовительный пищевой безусловный рефлекс (голод) проявляется двигательным беспокойством и активацией сенсорных систем. Страх – подготовительный защитный безусловный рефлекс, ярость – наступательный.
Потребностную (мотивационную) специфику Павлов И. П. (1973, с. 339) положил в основу классификации сложнейших специальных безусловных рефлексов (инстинктов), выделив среди них: 1) индивидуальные – пищевой, агрессивный, активно- и пассивно-оборонительный, рефлекс свободы, исследовательский, рефлекс игры; 2) видовые – половой и родительский.
По мысли Павлова, первые из этих рефлексов обеспечивают индивидуальное самосохранение особи, вторые – сохранение вида. Реализация сложнейших безусловных рефлексов получает субъективное отражение в виде эмоционально окрашенных переживаний. «Кто отделил бы в безусловных сложнейших рефлексах (инстинктах), – писал Павлов, – физиологическое соматическое от психического, т. е. от переживаний могучих эмоций голода, полового влечения, гнева и т. д.?» (Павлов, 1951, с. 335). Сходных представлений придерживался и Ю. М. Конорски: «Субъективные переживания, связанные с определенными видами драйвов (знакомые каждому из самонаблюдения), назовем эмоциями. Надо полагать, что они свойственны и высшим животным» (Конорски, 1970, с. 41).
Совершенно очевидно, что, когда мы говорим о сложнейших безусловных рефлексах – гнездостроительном, родительском, игровом и т. п., мы имеем в виду не одиночную «рефлекторную дугу» с ее афферентными, центральными и эффекторными компонентами, но целостный поведенческий комплекс, системное морфофункциональное образование, т. е. систему рефлексов, подобно тому, как любой условный рефлекс представляет собой синтез по меньшей мере двух безусловных рефлексов (Асратян, 1959). Соответственно мотивации и эмоции отнюдь не являются компонентами даже очень сложной «рефлекторной дуги», но возникают как результат взаимодействия минимум двух рефлексов. Так, безусловная пищевая мотивация предполагает активирование голодовым возбуждением генетически заданных энграмм тех внешних объектов, которые способны удовлетворить соответствующую потребность по схеме: воздействие метаболических сдвигов на интерорецепторы – активация энграмм (афферентных моделей) пищевого объекта – поисковая пищедобывательная активность. Аналогично врожденная эмоциональная реакция на пищу формируется при конвергенции голодового возбуждения от побуждающего безусловного стимула (метаболические сдвиги) и афферентации от подкрепляющего безусловного стимула – пищи, оказавшейся во рту. Даже врожденная реакция на болевое раздражение имеет два компонента: сенсорный, связанный с такими характеристиками стимула, как его локализация, острота или тупость, степень генерализованности и т. д., и собственно эмоциональную окраску болевого воздействия как меру страдания, степень переносимости (Вальдман, Игнатов, 1976). Наличие в структуре болевой реакции «когнитивного» сенсорного компонента создает потенциальную возможность превращения болевого стимула в условный сигнал эмоционально-положительного пищевого подкрепления, как это было показано в знаменитых опытах М. Н. Ерофеевой (1912).
