Проводимость нерва не является такой же непрерывной, как поток жидкости или газа, а скорее напоминает пулеметную очередь. У человека среднее количество импульсов в секунду составляет порядка пятидесяти.

В самом нерве нет ничего, что ограничивало бы проводимость в обратном направлении. При перерезании нерва и возбуждении отрезанных концов импульсы проходят как в одну, так и в другую сторону. Вентильное действие, ограничивающее передачу в обратном направлении, в действительности происходит из-за синапсов.

Клетка может быть связана с некоторыми пирамидальными волокнами, экстрапирамидальными волокнами и многими другими. С другой стороны, каждое волокно пирамидального тракта связано с большим количеством моторных клеток. Каким образом клетка в один момент посылает импульсы вниз по одному волокну, а затем вниз по-другому, или по нескольким из них одновременно? И как мотонейрон в один момент реагирует на импульсы от одной клетки, а в следующий – от другой?

Мы видели, что нервные волокна можно считать полностью изолированными друг от друга и что между ними отсутствует поперечная диффузия. По итогам работы Шеррингтона установлено, что в синапсах импульсы передаются от одного волокна к другому. От Лапика мы узнали о существовании конституциональной хронаксии, то есть о том, что любая возбудимая единица имеет собственную временную константу и для того, чтобы возбудить ее, возбуждение должно длиться определенное время или иметь соответствующую для этого частоту. Теперь, если клетки, соседние с возбужденной, имеют такую же хронаксию, возбуждение переходит к ним и возбуждает их до того же уровня. Изохронные клетки и волокна возбуждаются одновременно. Если какие-то из соседних клеток имеют лишь незначительно отличающуюся хронаксию (не более одной трети), они гомохронны, и возбуждение передается им лишь частично. Гетерохронные единицы, то есть те, которые имеют сильно отличающуюся хронаксию, остаются полностью незадействованными. Клетка поочередно реагирует то на одну соседнюю клетку, то на другую в зависимости от хронаксии, которой она обладает в данный момент. Фактически существует лишь одна конституциональная хронаксия и ряд функциональных хронаксий или подчиненных хронаксий, то есть хронаксия любой возбудимой единицы в живом организме не является установленной, а подчинена высшим центрам. Эти центры осуществляют свой контроль, изменяя хронаксию тех элементов, которые они возбуждают.

Лоуи, показал, что если сердце лягушки перфузировать раствором Рингера и при этом возбуждать периферийный конец блуждающего нерва, перфузируемая жидкость замедляет работу сердца другой лягушки. Вырабатывается вещество, представляющее собой сложный эфир холина и идентифицированное некоторыми авторами как ацетилхолин. То же самое вещество образуется при возбуждении любых парасимпатических волокон.

Стимуляция симпатических нервных окончаний вызывает секрецию «симпатина» (Canon), вещества, родственного адреналину. Однако волокна симпатической иннервации вблизи ганглиев, как и парасимпатические, выделяют ацетилхолин.

Были обнаружены и другие вещества, обладающие выраженным избирательным действием на хронаксию различных групп нервов. Так, например, гистамин вырабатывается при раздражении кожи.

Таким образом, похоже, что вегетативная нервная система вырабатывает химические вещества и регулирует себя посредством химического воздействия. Ранее мы указывали, что гладкие мышцы, которые иннервируются вегетативной системой, продолжают нормально сокращаться, даже когда перерезана большая часть волокон питающего их нерва: факт, который нельзя объяснить механизмом проводимости, который, как известно, действует в спинномозговых нервах, питающих поперечно-полосатые мышцы.

Однако это вполне удовлетворительно объясняется секрецией химического вещества. В случае химической секреции секретирование одного волокна может вызвать сокращение всей мышцы, но, возможно, это произойдет не так быстро.

Относительная медлительность гладкой мускулатуры и заметная иррадиация вегетативной иннервации полностью объясняются более медленной диффузией химического вещества во всех направлениях по сравнению с проводимостью в спинномозговых нервах (деполяризация).

Мы уже видели, что во всех скелетных мышцах есть вегетативные волокна, которые имеют красные и белые волокна. Следовательно, вегетативная иннервация будет отвечать за более медленные тонические сокращения, а ацетилхолин и адреналин будут регулировать возбудимость мускулатуры.

Многие исследователи обнаруживали ацетилхолин после стимуляции всех окончаний поперечно-полосатых мышц. Дейл предложил классифицировать все нервы как холинергические и адренергические. Холинергические, как и парасимпатические, действуют путем выработки в своих окончаниях ацетилхолина, а адренергические – высвобождают адреналиноподобное вещество, о котором мы упоминали.

Действие этих веществ проходит очень быстро, так как они быстро разрушаются присутствующими в тканях ферментами. Концентрация, необходимая для сокращения, мала – 1:109 ацетилхолина вызывает сильные сокращения.

Таким образом, механизм, с помощью которого высшие центры подчиняют более низшие и направляют сообщения надлежащим адресатам, является модификацией возбудимости, или метахронозом.

Различие хронаксий у сгибателей и разгибателей, по сути, связано с «субординационным» влиянием высших центров; и те и другие становятся изохронами или, по крайней мере, гомохронами, то есть если и не совсем одинаковыми, то одного порядка, когда прерываются пути к высшим центрам. Предположим, сгибатель и его антагонисты имеют хронаксии десять и двадцать соответственно (у тритона); при декапитации эти хронаксии превратятся в четырнадцать и пятнадцать, то есть мышцы станут изохронными.

Для поставленной нами цели излишне вдаваться в дальнейшие подробности; хотя задача становится все более и более захватывающей и сложной. Однако важно добавить еще некоторые факты. Вегетативные разветвления были выявлены во всех спинномозговых нервах, и вегетативные волокна не затрагиваются при дегенерации двигательной пластинки спинномозгового нерва. Нарушение вегетативной иннервации влияет на тонус интересующей части.

Подводя итог, можно сказать, что каждая мышца обычно сокращается не только в разной степени, но и как минимум двумя разными способами – тоническим и клоническим (или фазовым); что спинномозговые нервы, а также вегетативные нервы участвуют в любом сокращении. Эти вегетативные иннервации действуют химическим путем, регулируя возбудимость двигательных механизмов.

Структура нервной системы такова, что трудно представить себе чисто сенсорные, двигательные или вегетативные импульсы. Самая абстрактная мысль имеет эмоционально-вегетативный и сенсомоторный компоненты. Абстрактное мышление возможно только в сочетании с особой конфигурацией или паттерном, или состоянием тела. Следовательно, вся нервная система участвует в каждом действии; насколько легко это наблюдать, зависит только от знания того, что и как наблюдать.

Головной и спинной мозг отделены от костной оболочки мембранами. Между двумя из них, паутинной оболочкой и мягкой мозговой оболочкой, находится спинномозговая жидкость. Таким образом, весь головной мозг и спинной мозг погружены в эту жидкость, от которой они отделены только мягкой мембраной. Спинномозговая жидкость по химическому составу похожа на лимфу.

Давление жидкости и ее общий объем в значительной степени и быстро меняются. Таким образом, при инъекции крепкого солевого раствора вода быстро удаляется за счет осмотического воздействия, и мозг сокращается настолько, что облегчает некоторые хирургические вмешательства. Общий объем жидкости увеличивается, чтобы успевать за сжатием мозга. Давление жидкости очень чувствительно к внешним воздействиям на яремные вены и другим внешним физическим факторам.

Сперанский показал, что чередующиеся изменения давления спинномозговой жидкости оказывают глубокое влияние на всю нервную систему и изменяют многие физиологические реакции. На этих предпосылках он выстроил теорию медицины, а именно на том, что реакция зависит от предшествующего ей суммарного раздражения системы; после каждого раздражения нервная система реагирует как новый организм.