С помощью циркадных часов личинки капустницы начинают отсчитывать время от определенного сигнала: как и у большинства других видов, это тот момент суток, когда тьма превращается в свет. Затем, отмерив некоторый период времени – скажем, около 14 часов (точное время различается для популяций, приспособленных к разным географическим областям), они «проверяют», есть вокруг свет или нет. Если, к примеру, в середине лета день продолжается 14 часов, то они «увидят» свет, когда проверят 12-часовое «окно», их центральная нервная система интерпретирует это как долгий день (то есть лето) и продолжит генерировать нормальный коктейль гормонов, чтобы развитие личинок продолжалось. Однако с течением времени дни будут укорачиваться, и в конце концов придет день, когда личинки при проверке 12-часового «окна» ощутят темноту. Раз в этот момент света нет, секреция соответствующих гормонов прекратится до тех пор, пока следующим летом сигнал не поменяется на обратный – тогда развитие продолжится.

Как животное может определять время года по продолжительности дня. Основано на экспериментах с гусеницей бабочки-капустницы с использованием трех разных фотопериодов

Некоторые организмы не имеют доступа к фотопериодическим сигналам. Например, на экваторе фотопериод весь год делится на 12 часов дня и 12 часов ночи. И что же, животные не имеют представления, какое идет время года? Это явно не так, поскольку перелетные птицы, которые проводят зиму в тропиках, «знают», когда пора возвращаться на север, чтобы летом вывести потомство. И, вопреки фольклору, сурку не нужно выходить 1 февраля[5], чтобы измерить свою тень и решить, хватит уже спать или нет и начинать ли летние дела. А даже если бы и так, он должен был бы знать, когда будет 1 февраля! Однако, как ни странно, сурок как раз, вероятно, знает приблизительную дату. В 1960-х и 1970-х Эрик Пенгелли с соавторами показали, что золотистые суслики[6] (Spermophilus lateralis) могут при отсутствии как световых, так и температурных сигналов впадать в спячку и выходить из нее по своему внутреннему календарю. Позже Эберхард Гвиннер показал, что европейские мелкие перелетные птицы тоже сверяются с таким годовым ритмом, чтобы определить, когда пора откармливаться, мигрировать и выводить потомство.

Одно из самых зрелищных, потрясающе красивых сезонных явлений в северной умеренной зоне – это цветение и распускание листьев в северных лесах. Оба процесса определяют величину популяции насекомых, а без них в свою очередь в летнем мире не было бы большинства летних птиц и млекопитающих.

Цветение и появление листвы – события, происходящие точно по расписанию. К концу января мы уже три месяца видим голые деревья и продолжаем терпеть метели и кусачий холод. Мы думаем: «осталось всего четыре месяца» до того славного времени, когда почки лопнут, а деревья зацветут и обретут великолепие в долгожданном и давно предвкушаемом нами цвете – зеленом!

Ждать и терпеть еще труднее, когда знаешь, что большинство почек все это время уже совсем готовы, просто ждут своего часа, чтобы раскрыться. Они полностью сформировались на деревьях еще прошлым летом, задолго до блестящего представления с яркой листвой в начале октября, за неделю-другую до листопада. Зачаточные побеги с листьями и зачатки цветков могут быть «упакованы» в почки по отдельности (как у ольхи, лещины и березы), но у большинства видов молодые побеги с листьями и цветками собраны вместе под общей оболочкой из защитных листовидных чешуек. Всю зиму вокруг снег, лед, метели и оттепели, и разные типы почек должны это пережить, а дереву приходится платить за то, что почки были заложены так рано. Тетерева месяцами живут почти на одних только почках тополя осинообразного и березы. Пурпурная чечевица (Carpodacus purpureus), обыкновенный щур (Pinicola enucleator), индейки и белки кормятся почками клена, тополя осинообразного, пихты и ели.

Красные белки едят почки бальзамической пихты и ели (и листовые, и цветочные) и могут произвести дополнительный выводок бельчат – это говорит о том, что ожидается хороший урожай еловых шишек. О белках поговаривают, что они «экстрасенсы» и умеют «предсказывать будущее», но первое неверно, а вот на второе белки способны: они получают информацию, поедая цветочные почки, которые определяют урожай семян.

Ивовая веточка 23 октября, до опадения листьев, показывает «вербные» цветочные почки (а также по две маленькие листовые почки у основания каждой веточки и на фрагменте той же веточки, зарисованном в следующем апреле)

Упаковывая листья и цветки в почки заранее, предыдущим летом, дерево получает преимущества, которые обычно перевешивают затраты. Главное из них, вероятно, в том, что это помогает растению быстро выпустить листву и таким образом растянуть короткий, примерно в три месяца длиной, сезон развития. За эти три месяца деревья должны не только развернуть новый аппарат фотосинтеза, то есть листья, но еще и использовать их достаточно долго, чтобы возместить затраты на их производство и получить энергетическую «прибыль». Тем, что почки закладываются рано, пользуются многие животные, но деревья обманываются и начинают рост раньше времени редко – это может случиться из-за зимней оттепели, и тогда они теряют все свои инвестиции. Пока почки продолжают дремать, им не страшно промерзание. Анабиоз и устойчивость к холоду в эволюционном механизме идут рука об руку: устойчивость к холоду достигается по большей части тем, что из тканей откачивается вода. Поскольку вода нужна для процессов активного роста, развитие приходится отложить до лета, когда обводниться опять будет безопасно. Но откуда дереву знать, что почки уже можно раскрыть?

Листовые и цветочные почки часто открываются в совершенно разное время даже у одного вида, и у разных видов это время тоже будет разным. Большинство северных деревьев выпускают листья одновременно, в Центральном Вермонте и в Мэне в течение приблизительно двух недель в середине мая, а вот цветочные почки лесных деревьев открываются в течение шести месяцев. Первыми в начале апреля цветут тополя, липы цветут в июле, а гамамелис виргинский – в октябре. Но по времени, когда распускаются листья, виды различаются относительно мало (тополь осинообразный и береза идут первыми, дубы и ясени – последними, а бук, клены и многие другие деревья – в середине).

Почки разных древесных пород в каждом регионе открываются по особому графику, который определяет сложное сочетание поступающих к растению сигналов: это в том числе часы дневного света, сезонная продолжительность холодов и количество тепла. Самого по себе тепла недостаточно. Например, если сахарные клены с севера пересадить в Джорджию, они там не распустятся, потому что не испытают достаточно холода. Растения устанавливают, была зима или нет, с помощью примерно такой же стратегии, как у бабочки-сатурнии, которая тоже не выходит из зимней диапаузы, если куколка (или хотя бы ее головные ганглии) не охлаждалась достаточно долгое время.

Хотя у многих деревьев зачатки листьев и цветков упакованы в одну почку (например, у яблони и других розоцветных, а также у калины) и листья появляются одновременно с цветками, у большинства северных видов листья и цветки образуются в разных почках. По-видимому, это адаптивный признак, поскольку он позволяет растению стратегически разделить во времени репродукцию и облиствление. Благодаря этому некоторые ветроопыляемые растения (а это большинство северных деревьев) могут цвести за месяц до разворачивания листьев или даже раньше, когда им легче опылиться, потому что так ветер, несущий пыльцу на женские цветки, встречает меньше препятствий. А другим северным деревьям, например пчелоопыляемой липе, в результате удается опыляться через месяц после развертывания листовых почек и позже, в разгар лета, когда популяция пчел наиболее многочисленна и они ищут цветки среди листьев. Подобным же образом гамамелис, цветущий в октябре, пользуется преимуществами зимнего опыления, доступными именно в это время.