Только если я узнаю, как и почему золотоголовому корольку удается пережить зиму в Мэне или на Аляске, я смогу понять всю историю выживания зимой. Как и у других северных животных, жизнь королька проходит между молотом депривации и ледяной наковальней. У тех, кто устоял до весны, все существование сводится к базовым потребностям с их изящным минимализмом. Так что королек – это не только символ зимы, но и эмблема приспособляемости к неблагоприятным условиям. Эта птица олицетворяет удивительные замысловатые стратегии, выработанные животными, чтобы выжить в холодное время года. Королек достоин символизировать предмет нашей книги – зимний мир, – потому что его крошечные размеры в сочетании с его рационом, предположительно состоящим из насекомых, которые зимой прячутся и впадают в спячку, по-прежнему загадочны и необъяснимы. Именно королек заводил меня все глубже и глубже в зимний мир северного леса и, подталкивая на поиски новых чудес, привел к этой книге.

Термины помогают размышлять, а иногда почти определяют то, что мы думаем. Однако в этой книге я старался отвести решающую роль эмпирической реальности, чтобы термины служили лишь удобными условными обозначениями понятий. К сожалению, по мере появления новой информации понятия постоянно меняются, так что должны меняться и обозначающие их слова. На протяжении всего текста я использую выражения, которые в разное время и для разных людей значили разные вещи. Чтобы свести к минимуму возможную путаницу и заодно сделать небольшой обзор, я попытаюсь прояснить некоторые из терминов, связанных с механизмами приспособления к зимним условиям у животных.

Большинство терминов в книге относятся к гибернации (зимней спячке), и даже это выражение вызывает определенную путаницу из-за связанных с ним представлений. Традиционно гибернацией называли просто отсутствие активности зимой, так что этот термин был одинаково применим к лягушкам, которые зарываются в ил подо льдом, к некоторым насекомым и другим лягушкам, которые проводят зиму на поверхности почвы в замороженном виде, к поддерживающим высокую температуру тела медведям в берлогах и к летучим мышам и наземным беличьим, чья температура бо́льшую часть зимы остается низкой, но которые периодически разогреваются и в течение дня или дольше ведут активный образ жизни[4].

Зимоспящие животные бо́льшую часть времени (но не обязательно постоянно) находятся в оцепенении (торпоре) – состоянии отсутствия активности, которое достигается в основном (но не только) путем сильного понижения температуры тела. Гибернацией, или зимней спячкой, называют именно сложившийся у данного вида комплекс приспособлений к зимнему сезону, а оцепенение может быть связано как с патологическим нарушением терморегуляции, так и с адаптационной реакцией, цель которой сохранение энергии. Это состояние может длиться несколько часов, а может несколько дней или месяцев.

Когда ученые поняли, что некоторые теплокровные животные используют зимнее оцепенение в качестве механизма приспособления, соответствующим образом отрегулировав термостат своего организма, низкая температура тела практически стала определяющей характеристикой гибернации. Затем обнаружили, что точно такой же механизм адаптационного оцепенения встречается не только у зимующих животных, но и у тех, кто переживает тяжелые сезонные условия пустыни. В этом новом контексте физиологическое состояние оцепенения, характерное для зимней спячки, стали называть эстивацией (летней спячкой).

Строгое определение, согласно которому механизм гибернации (или эстивации) оказался связан с температурой тела, исходно предполагало, что в спячку впадают только млекопитающие (и, возможно, птицы). Но, поскольку адаптационное угнетение активности зимой также свойственно другим животным, которые не поддерживают высокую температуру тела постоянно, нужно было или придумать новое слово, или отказаться от старого. В результате возник уже четвертый термин – брумация. Он появился в 1970-х годах и означает зимнюю вялость или оцепенение у предположительно холоднокровных амфибий и рептилий. Еще позднее люди узнали, что, чтобы сохранять энергию, некоторые млекопитающие и отдельные птицы регулярно входят в оцепенение не только в соответствующий сезон, но и ежедневно, в том числе и летом. Тогда связанное с оцепенением поведение и соответствующее физиологическое состояние нельзя считать определяющей чертой гибернации даже у теплокровных животных. Наконец, по мере того как у животных открывали все больше разнообразных способов выживания зимой, стало ясно, что общее определение зимней спячки дать невозможно.

Температура тела оказалась особенно неудачным критерием для определения гибернации, потому что, как выяснилось, многие предположительно «холоднокровные» насекомые периодически обеспечивают в своем теле такую же или даже более высокую температуру, что и большинство птиц и млекопитающих. Как и те птицы и млекопитающие, которые периодически позволяют температуре тела понижаться, эти насекомые дрожат (одновременно сокращая противоположные мышцы, обычно используемые для перемещения, так что вырабатывается тепло, а движение практически отсутствует), если нужно получить возможность быстро двигаться, в данном случае – летать. Другие насекомые остаются активными, никогда не разогреваясь ни дрожью, ни солнечным теплом (подставляя тело к источнику тепла), а некоторые сохраняют активность даже при температуре тела, соответствующей точке замерзания воды или чуть ниже.

Чтобы понять, что такое активность и температура тела в зимнем мире, нужно знать хотя бы основные физические свойства воды, а также такие понятия и термины, как понижение точки замерзания, антифриз, ядра кристаллизации, температурный гистерезис и переохлаждение – они еще всплывут в книге позже. Обычно вода замерзает и тает при одной и той же температуре. Всем известно, что переход между твердым и жидким состоянием у чистой воды происходит в точке, которая определена как 0 °C. Растворенные в воде вещества предсказуемым образом понижают точку замерзания: например, если добавить один моль любого вещества (моль – это определенное число молекул) на литр чистой воды, точка замерзания/таяния понизится на 1,86 °C. Многие механизмы приспособления животных к низким температурам зимнего мира связаны с «хитростями», которые позволяют изменить предполагаемую точку замерзания с помощью других физических явлений, влияющих на замерзание и таяние воды. Функция молярной концентрации растворенных в воде веществ не всегда строго задает понижение точки замерзания и таяния. Некоторые особые вещества, которые называются антифризами, взаимодействуют с молекулами воды и понижают точку замерзания сильнее, чем можно было бы ожидать в силу самой по себе концентрации вещества. Иногда животные (особенно насекомые) используют еще более важное явление, при котором точка замерзания и точка таяния разделяются. Эта аномалия называется температурным гистерезисом. Если вода (независимо от того, чистая ли она или содержит растворенные вещества, будь то антифризы или другие) находится в жидком состоянии при температуре ниже предполагаемой точки замерзания (то есть при тепловом гистерезисе), это называется переохлаждением. Обычно кристаллы льда образуются на какой-нибудь молекуле и вокруг нее или на другом кристалле льда, так что переохлаждение жидкости возможно, только если нет так называемых ядер кристаллизации, вокруг которых могли бы расти кристаллы. Если в переохлажденную жидкость попадает ядро кристаллизации – например единичный кристалл льда или частичка пыли, – жидкость «мгновенно» превращается в лед. Переохлажденная жидкость находится в физически нестабильном состоянии и может замерзнуть в любой момент.

В применении к зимующим насекомым иногда используют еще один (неисключительный) термин – «диапауза», однако, согласно более строгому определению, он означает остановку процессов развития. Во время гибернации процессы развития останавливаются у всех насекомых (отчасти потому, что низкая температура, а то и заморозка тормозит или останавливает в организме биохимические процессы, если только в действие не вступают особые механизмы, призванные обойти холод), но назвать это диапаузой в строгом смысле можно, только если развитие животного не возобновляется в ответ на потепление. У многих (но никак не всех) мотыльков развитие приостанавливается на стадии куколки в конце лета и осенью, когда еще тепло, а затем они в виде куколки в состоянии диапаузы переживают зиму. У других в зависимости от вида гибернация протекает на стадии яйца, гусеницы или взрослой особи. Чтобы приостановилось развитие организма, нужны специальные приспособления, которые в совокупности с другими свойствами животного помогают ему противостоять холоду во время зимовки. Диапауза также встречается отдельно от гибернации. Так, некоторые взрослые насекомые летом входят в репродуктивную диапаузу на время миграции или пока ищут растение-хозяина.