В 1963 году Нико Тинберген выделил четыре основные области сравнительных исследований поведения животных: развитие, механизмы, функции и эволюция. Традиционная сравнительная психология в основном занималась изучением развития (роста и созревания индивида) и механизмов регуляции поведения. После слияния этологии и сравнительной психологии эта дисциплина стала шире, и в последнее время сравнительные психологи более пристальное внимание уделяют изучению функциональной значимости поведения, а также эволюционному контексту поведения животных и их познавательной деятельности.

В этой книге мы разберем конкретные примеры. Мы рассмотрим развитие определенных форм поведения: пение у птиц, привязанность и материнское поведение у приматов. Мы также познакомимся с неврологическими исследованиями, способными объяснить механизмы, лежащие в основе этих видов поведения: исследование процессов запечатления (импринтинга), к примеру, выявило сложные взаимодействия между неврологией и поведением. Это объединяет два разных уровня исследования – этологический и нейрофизиологический – в направление, которое с недавних пор стало известно как нейроэтология и позволяет изучать некоторые фундаментальные механизмы, лежащие в основе поведения.

При анализе таких форм поведения, как территориальность, агрессия и примирение, мы рассмотрим теории и модели, предложенные для их объяснения, и на протяжении всего изложения постараемся всесторонне проанализировать результаты тех исследований, на которых основаны наши знания об эволюции и ее закономерностях.

Поскольку теория эволюции формулирует целый ряд фундаментальных для сравнительной психологии положений, то стоит остановиться на ней чуть подробнее. Эволюционная теория в том виде, как она была разработана Чарльзом Дарвином, представляла собой общую схему видообразования. С момента опубликования ее многократно интерпретировали и усовершенствовали. Некоторые из этих интерпретаций представляли собой научные попытки выяснить условия применения ее основных положений. Другие же служили скорее целям популяризации и изобиловали ненаучными спекуляциями. В этой главе мы рассмотрим как исходный вариант эволюционной теории, так и ее последующие варианты.

В 1859 году Чарльз Дарвин выдвинул теорию, в соответствии с которой предполагалось, что все разнообразие видов животных и растений возникло на протяжении многих поколений, и в ходе этого процесса отдельные виды постепенно изменялись, чтобы лучше приспособиться к среде. Это происходило в результате элементарных процессов генетической изменчивости благодаря случайным изменениям в пределах генофонда того или иного вида. Появляющиеся время от времени генетические мутации приводили к тому, что обладающие ими особи начинали немного отличаться от остальных представителей своего вида.

Дарвин предположил, что если эти отличия оказывались полезными, то у индивида появлялась возможность стать сильнее и жизнеспособнее других. А это означало, что ему будет легче: а) найти себе пару и оставить потомство и б) выжить в трудных условиях: например, если индивид сильнее, то он будет лучше других переносить суровую зиму. Поэтому у него будет больше шансов оставить потомство и передать ему свои полезные гены. Такой индивид и его потомство имеют большую вероятность выжить в тяжелые времена. Поскольку более слабые особи чаще вымирают, а выживают более сильные, то в популяции постепенно возрастает пропорция тех, кто имеет эти полезные свойства, и уменьшается количество особей, не имеющих этих свойств. В итоге через много поколений почти у всех членов данной популяции появятся эти полезные качества.

Сформулировать эту теорию Дарвину помогли наблюдения за разными видами вьюрков, живущих на островах Галапагосского архипелага недалеко от побережья Южной Америки. Эти наблюдения Дарвин осуществил, когда путешествовал в качестве натуралиста на корабле «Бигль», собирая информацию о разнообразных растениях и животных. Для Дарвина было ясно, что вьюрки произошли от одного вида – общего предка, который, возможно, попал на острова случайно. На одном из островов, где основной пищей для птиц служили семена с твердой скорлупой, у вьюрков появились толстые, тяжелые клювы; на другом, где их пищей были насекомые, скрывающиеся под камнями, клювы стали более вытянутыми; а один вид вьюрков даже стал «вампиром» и пил кровь других животных, живущих на этих островах.

Важным, по мнению Дарвина, было то, что вьюрки смогли приспособиться к среде своего обитания. Каждый остров предоставлял слегка различающиеся условия для выживания, и вьюрки изменялись до тех пор, пока не адаптировались к экологии своих островов. Это породило представление об экологической нише – некотором пространстве экологических возможностей для выживания данной популяции. Наиболее значимым фактором, который делает животное более сильным или более здоровым, являются обильные и надежные источники пищи. Если животное может использовать легко доступные для него источники пищи, потому что их много, или потому что их не используют другие виды, или потому что это животное успешнее других умеет добывать этот тип пищи, то тогда у него больше шансов быть сытым, а значит, оно будет лучше адаптировано к среде своего обитания.

Следовательно, полезность генетических вариаций для вида заключается в том, что они могут способствовать лучшему приспособлению индивида к среде, помочь ему использовать особую экологическую нишу. Однако важно помнить, что это справедливо до тех пор, пока среда неизменна. Если она меняется, то к данному виду предъявляются новые требования и полезными могут оказаться другие свойства. Если животное слишком жестко приспособлено к специфической среде, то оно, скорее всего, окажется неспособным выжить при изменении этой среды.

Дарвин утверждал, что эволюционные изменения являются постепенными и систематическими, и настаивал на этом вопреки критическим замечаниям его друга и защитника его теории Т. Гексли. Гексли не видел причин, почему эволюция не может изменять свою скорость: ускоряться в бурные периоды изменений в среде и замедляться в периоды стабильности. Точку зрения Гексли поддержали Элдридж и Гулд (Eldredge, Gould, 1972), которые на основании изучения эволюционных изменений по палеонтологической летописи предположили, что они представляют собой процесс прерывистого равновесия: эволюционные изменения могут проходить через периоды относительной стабильности или равновесия, которые время от времени прерываются периодами быстрых изменений.

Теория Дарвина не просто объясняет, как изменяются виды в процессе их приспособления к среде обитания. Она шире, потому как, согласно Дарвину, выживание наиболее приспособленных является основным механизмом возникновения всего разнообразия живого на Земле. Не только отдельные виды, но и целые группы видов – филы – могут рассматриваться как возникшие в результате действия этого механизма. Дарвин утверждал, что можно выявить родственные отношения между разными видами и что эти отношения на самом деле являются реальными проявлениями их общей эволюционной истории. Например, несмотря на то, что волки и собаки в настоящее время являются разными видами, когда-то в прошлом у них был один общий вид-предок, который постепенно дифференцировался на две разные группы, точно так же, как все виды вьюрков на Галапагосских островах возникли из одной группы птиц, которые когда-то попали на эти острова.

Представление о филогенезе – развитии видов в соответствии с эволюционными механизмами, а не в результате божественного творения – вызвало большие волнения в западном обществе XIX века. Идея о том, что виды могут сами по себе постепенно изменяться, была известна уже давно: фермеры и собаководы выводили новые породы животных, в течение столетий спаривая особей с нужными свойствами. Поскольку тогда господствовала ортодоксальная идея о божественном сотворении всех животных, то после публикации дарвиновской теории сразу же возникли бурные дискуссии. Дарвин медлил с опубликованием своей теории много лет, опасаясь подобной бурной реакции, и в конце концов именно Гексли, получивший прозвище «бульдога Дарвина», стал ее защитником, отстаивал ее в борьбе с религиозными и официальными кругами, в то время как сам Дарвин вел уединенный образ жизни в провинции. Религиозные фундаменталисты до сих пор не принимают эту теорию, так же как до сих пор имеются люди, которые верят, что Земля – плоская. Но в науке в целом и в биологии и сравнительной психологии в частности понятие филогенеза считается научно обоснованным и не вызывает возражений.