Вставочные нейроны согласуют работу всей этой сложной системы. Вы ощущаете стимул и действием реагируете на него, и эту реакцию обеспечивают вставочные нейроны. То есть между ощущением и действием есть дополнительное вставочное звено.

Для того чтобы управлять функциями всего организма, нейроны образуют сети, в которых контактируют друг с другом в точках, называемых синапсами. Синаптические окончания аксонов в этих точках соприкосновения выделяют химические трансмиттерные вещества, которые оказывают действие на дендриты следующего нейрона в цепи (см. рис. 1.4). Первый нейрон называют пресинаптическим, а следующий нейрон – постсинаптическим. Окончание пресинаптического аксона передает информацию постсинаптическому дендриту, но ни в коем случае не наоборот.

В синапсах выделяются медиаторы двух типов: одни медиаторы облегчают активность постсинаптического нейрона; другие подавляют (ингибируют) ее. Тысячи аксонных окончаний могут образовывать синапсы на дендритах одного-единственного постсинаптического нейрона, и уровень активности последнего зависит от общего пресинаптического входа. Чем больше облегчающих медиаторов высвобождается в синапсах постсинаптического нейрона, тем выше будет его активность, что проявляется в повышении частоты нервных импульсов, которые будут переданы по его аксону; чем больше будет выделено в синапсе постсинаптического нейрона тормозных медиаторов, тем меньше будет активность этого нейрона. Например, пресинаптический вход ассоциативных нейронов, образующих синапсы с двигательными нейронами, либо облегчает активность двигательных нейронов, заставляя их посылать по аксону больше нервных импульсов в одну секунду, либо тормозит их активность, и тогда частота нервных импульсов уменьшается. Поза павлина (см. рис. 3.23 г) требует максимального облегчения и наименьшего торможения двигательных нейронов, иннервирующих мышцы живота, глубокие мышцы спины, мышцы, фиксирующие лопатку, и сгибатели предплечья. С другой стороны, мышечная релаксация в позе покойника (см. рис. 1.14) требует снижения интенсивности облегчения и возможного усиления торможения двигательных нейронов в центральной нервной системе (см. рис. 10.1, на котором представлены обобщенные представления о механизмах мышечного расслабления).

Рис. 1.4. Поперечный срез спинного мозга на уровне пятого поясничного сегмента (L5) с сенсорными входами от суставного рецептора, типичным вставочным нейроном и двигательным выходом в клетку скелетной мышцы. Маленькими стрелками указано направление хода нервных импульсов, а также отношение между пре- и постсинаптическими нейронами. Длинные толстые стрелки указывают местонахождение типичного вставочного нейрона в заднем роге спинного мозга и двигательного нейрона в переднем роге спинного мозга

Волевые, произвольные движения реализуются за счет сетей нейронов, дендриты и клеточные тела которых находятся в головном мозге; аксоны этих клеток оканчиваются на двигательных нейронах. Нейроны, расположенные в мозговой коре и направляющие аксоны к двигательным нейронам спинного мозга, носят название «верхние двигательные нейроны», так как они играют главную роль в осуществлении произвольной волевой деятельности. Эти клетки надо отличать от основной массы двигательных нейронов, нижних двигательных нейронов, клеточные тела которых находятся в спинном мозге. Собирательно нижние двигательные нейроны (мотонейроны) называют конечным общим путем, потому что именно их аксоны иннервируют скелетные мышцы. В обиходе под словами «двигательные нейроны» обычно подразумевают именно нижние двигательные нейроны (рис. 1.5).

Наилучший способ понять, как работают проводящие двигательные пути нервной системы, – это исследование неврологических синдромов, возникающих вследствие заболеваний или травм, оказывающих влияние на некоторые аспекты двигательной функции организма. Начнем мы с одного из самых известных заболеваний – полиомиелита, разрушающего нижние двигательные нейроны. Каждый, кто рос в сороковые и в начале пятидесятых годов, помнит эту страшную болезнь. В 1954 году появилась вакцина Солка, и с полиомиелитом было покончено.

Полиомиелит страшен тем, что разрушает нижние двигательные нейроны и лишает мышцы нервных импульсов, исходящих из спинного мозга, что приводит к параличу соответствующих мышц. Воля к произвольным движениям, возникающая в коре головного мозга, отрезана от путей исполнения этой воли, находящихся в спинном мозге, потому что оказывается разрушенным конечный общий путь. В самых тяжелых случаях мышцы становятся совершенно вялыми и расслабленными, и именно поэтому такой вид расстройства называют вялым параличом. То же самое, но в меньшем масштабе, случается, когда повреждается периферический нерв. Разрушение нижних двигательных нейронов или их аксонов в любом месте спинного мозга или повреждение периферических нервов вызывает паралич всех иннервируемых ими мышц. Становятся невозможными произвольные целенаправленные движения.

Рис. 1.5. Верхний и нижний двигательные нейроны. Клеточное тело верхнего двигательного нейрона показано в верхней части рисунка, в коре левого полушария головного мозга, а мишень этого нейрона – клеточное тело двигательного нейрона, аксон которого иннервирует правую четырехглавую мышцу бедра, – находится на правой стороне спинного мозга

Когда повреждаются или разрушаются верхние двигательные нейроны, например, при черепно-мозговых травмах или инсультах, развивается поражение двигательной области коры головного мозга, и больные утрачивают произвольный контроль над движениями, осуществляемыми нижними двигательными нейронами. После такого поражения человек лишается способности к произвольным движениям. Окончательным результатом служит развитие не вялого, а спастического паралича, при котором мышцы становятся ригидными и совершают неконтролируемые судорожные движения. Некоторое подобие двигательной функции сохраняется, потому что другие части нервной системы, не затронутые поражением, тоже посылают аксоны к нижним двигательным нейронам и, таким образом, влияют на двигательную функцию. Проблема, однако, заключается в том, что эти входы не контролируются головным мозгом, и деятельность нижних нейронов растормаживается до такой степени, что скелетные мышцы, соответствующие пораженным участкам, могут находиться в состоянии спастического сокращения. Хотя в большинстве случаев ситуация не бывает столь тяжелой и не приводит к тотальной инвалидности, тяжелый спастический паралич лишь немногим лучше вялого паралича. Правда, в первом случае может сохраняться способность к некоторым активным целенаправленным движениям, но движения эти плохо координированы, особенно если они касаются дистальных мышц конечностей (рис. 1.6).

Если спинной мозг сильно поврежден на каком-то определенном уровне, то возникают расстройства двух основных типов. Во-первых, сенсорная информация, которая поступает в спинной мозг ниже уровня поражения, не может дойти до коры головного мозга, а следовательно, не ощущается на сознательном уровне. Пациент не чувствует прикосновений, давления и боли, также отсутствует температурная чувствительность в зоне поражения. Во-вторых, двигательные команды коры головного мозга не достигают нижних двигательных нейронов, расположенных ниже области поражения спинного мозга. Эта ситуация становится очевидной при сравнении поражений спинного мозга на разных уровнях: разрушение спинного уровня на уровне грудного сегмента приводит к параплегии – параличу и потере чувствительности в нижних конечностях; нарушение непрерывности спинного мозга на уровне нижней части шейного сегмента приводит к тетраплегии – параличу и потере чувствительности в областях ниже шеи, включая и все четыре конечности (см. рис. 2.12).