Великие врата секса
Так как же половой отбор объясняет декоративность? Как мы уже знаем, камнем преткновения для Дарвина поначалу было обилие дорогостоящих и сложных украшений вроде павлиньих хвостов, которые кажутся совершенно бесполезными для выживания. Естественный отбор, согласно определению Дарвина, работает с индивидуальными различиями в жизнеспособности. Он не может поддерживать признаки, препятствующие выживанию. Поскольку большинство украшений как раз таки снижает жизнеспособность, они не могли развиться в результате естественного отбора.
Это означает, что среди эволюционных процессов должна быть и другая созидательная разновидность отбора, тоже способная формировать новые признаки. Дарвин предположил, что у организмов, которые размножаются половым путем, любые признаки, дающие преимущество в конкуренции за половых партнеров, будут распространяться в популяции. Они будут закрепляться, даже если снижают жизнеспособность носителей. В результате естественного отбора вид приспосабливается к своей среде обитания, а в результате полового отбора один пол приспосабливается к предпочтениям другого. В “Происхождении видов…” Дарвин писал, что половой отбор “определяется не борьбой за существование органических существ между собой или с внешними условиями, но борьбой между особями одного пола, обычно самцами за обладание особями другого пола. В результате получается не смерть неуспешного соперника, а ограничение или полное отсутствие у него потомства”[11].
Дарвин ничего не знал о генах и ДНК. Но он понимал, что для организмов, размножающихся половым путем, единственный способ передать свои признаки потомкам – это половой процесс. Если животное ни с кем не спарится, все его наследуемые признаки исчезнут вместе с ним и не будут переданы следующим поколениям. Для эволюции это равнозначно смерти во младенчестве. Выживание без размножения – это эволюционное забвение. С другой стороны, размножение, за которым следует гибель, все же может вылиться в эволюционный успех. Наследование признаков в ходе полового размножения делает секс ключевым элементом эволюционного процесса. Концепция полового отбора – просто-напросто способ описания того, как индивидуальные различия в репродуктивном успехе приводят к эволюционным изменениям.
Половой, естественный и искусственный
Чтобы объяснить механизмы полового отбора, Дарвин сопоставил его с уже знакомым читателю искусственным отбором. Викторианская Англия была преимущественно аграрной страной с развитым животноводством. Люди знали, что такое искусственный отбор – подход, с помощью которого фермеры выводили культурные растения и домашних животных, одним особям позволяя скрещиваться, а другим – нет. Дарвин уже использовал скотоводческий искусственный отбор для объяснения работы отбора естественного. Для полового отбора он подобрал немного другую, более понятную английскому “праздному классу” аналогию, связанную с пышностью убранства, – выведение декоративных птиц необычной, привлекательной наружности. В “Происхождении видов…” Дарвин пишет: “… если человек может в короткое время придать красоту и элегантность своим бантамкам[12] соответственно своему идеалу красоты, то я не вижу причины сомневаться в том, что самки птиц, выбирая в течение тысяч поколений самых мелодичных и красивых самцов, согласно своему идеалу красоты, могут также достигнуть очевидных результатов”[13].
Параллель между искусственным отбором, который производит селекционер, и половым отбором, который производят самки, может показаться немного смелой. Но для Дарвина разница между умом человека и умом другого животного была несущественной, ведь оба они могут выступать силами отбора в эволюции. Будучи любителем собак и опытным всадником, Дарвин совершенно не стеснялся приписывать животным наличие разума. Он рассуждал примерно так: если люди могут выводить породы собак, кошек и птиц, скрещивая понравившихся особей, то что мешает этим животным самим спариваться в соответствии со своими сексуальными предпочтениями?
Нынешних студентов-биологов, как правило, учат, что половой отбор – это разновидность естественного, а естественный отбор лишь в общих чертах похож на искусственный, который осуществляют селекционеры. Это не совпадает с позицией Дарвина: он считал половой отбор самостоятельным процессом, этаким промежуточным звеном между естественным и искусственным отборами. Дарвин вообще был очень аккуратен с терминами. По его мнению, искусственный отбор – это выборочное скрещивание одомашненных видов, которое производят люди ради выведения пород, представляющих экономическую, эстетическую или пищевую ценность. Естественный отбор представляет собой внутри- или межвидовое соревнование, влияющее на относительную выживаемость организмов. Половой же отбор – это внутривидовая конкуренция за половых партнеров, определяющая относительные скорости размножения. Дарвин знал, что утверждение Герберта Спенсера “выживает наиболее приспособленный” может вводить в заблуждение. Наследуемые различия в способности к размножению столь же важны в эволюции, как наследуемые различия в жизнеспособности.
Но если естественный и искусственный отборы могут работать и на грибах, и на лимонных деревьях, и на устрицах, то половой отбор, по мнению Дарвина, характерен главным образом для высших животных. Объясняется это тем, что активные ухаживания и выбор полового партнера лучше всего удаются подвижным животным с глазами, ушами и нервной системой. Механизмы выбора полового партнера, обеспечивающие половой отбор, гораздо больше напоминают искусственный отбор, производимый людьми, чем “слепой” естественный отбор физическими или экологическими факторами среды. Дарвин понимал, что зависимость полового отбора от активного выбора может объяснять разные эволюционные феномены – от цикличности в моде до быстрого расхождения близкородственных видов.
Самцы ухаживают, самки выбирают
Дарвина больше интересовала природа декоративности животных, чем объяснение их межполовых различий. Но он не мог не обратить внимания на то, что самцы, как правило, украшены намного богаче самок. Кроме того, он заметил, что большинство различий между самцами и самками относятся либо к приспособлениям для производства яиц или спермы, либо к вооружению и украшениям, используемым в конкурентной борьбе за половых партнеров. Теория полового отбора позволяет объяснить не только существование броских внешних черт у животных, в чем бессилен естественный отбор, – она способна объяснить практически все межполовые различия.
Получается довольно складная история. Самцы соревнуются за право оплодотворять самок. Соревнуясь, они запугивают других самцов своим вооружением, а самок стараются соблазнить украшениями. Самки выбирают партнеров, предпочитая сильных и привлекательных самцов слабым и некрасивым. Через несколько поколений боевые приспособления самцов становятся более устрашающими, а украшения – более впечатляющими. Это приводит вот к чему. Во-первых, у видов, размножающихся половым путем, самцы начинают внешне отличаться от самок, то есть от “стандартной” формы. Половозрелые самцы становятся все менее похожими на самок, молодых особей и собственных предков. Во-вторых, виды дивергируют (расходятся) очень быстро. Вооружение и украшения у одного вида могут сильно измениться по сравнению с аксессуарами близкородственных видов. Таким образом, дарвиновская теория полового отбора способна объяснить три загадки: широкое распространение бесполезных для выживания декоративных элементов, межполовые различия внутри вида и быстрое эволюционное расхождение видов.
У Дарвина не было четкого ответа на вопрос, почему ухаживают самцы, а выбирают самки. Почему самцы не столь избирательны? Почему самки не обзаводятся такими же украшениями и вооружением, как самцы? Этого просто не происходит, а почему – не ясно. Дарвин чувствовал, что обязан опубликовать свои открытия, хотя и считал теорию полового отбора недоработанной. “Происхождение человека…” в основном представляет собой описание различий женских и мужских декоративных элементов у разных видов животных. Дарвин привел сотни примеров, когда самцы декорированы сильнее, чем самки, и борются между собой за право совокупляться с ними. Словом, он собрал огромное количество доказательств, что половой диморфизм такого рода характерен для очень многих животных – от насекомых до людей. Однако, как мы увидим позднее, критики предпочитали игнорировать доказательства, приведенные Дарвином, уделяя основное внимание пробелам в его теории.