Существует одно обстоятельство, находящееся в связи с индивидуальными различиями и крайне загадочное; я разумею существование так называемых многообразных «protean» или «полиморфных» родов, в которых виды представляют необычное количество изменений. Относительно большинства этих форм едва ли два натуралиста сойдутся во мнении, куда их отнести: к видам или к разновидностям. К их числу можно отнести Rubus, Rosa и Hieracium между растениями и некоторые роды насекомых и плеченогих (Brachiopoda). В большинстве полиморфных родов некоторые виды представляют постоянные и определенные признаки. Роды полиморфные в одной стране за малыми исключениями полиморфны и в других странах; то же применимо, судя по раковинам Brachiopoda, и к организмам предшествовавших эпох. Эти факты крайне загадочны, так как, по-видимому, заставляют предполагать, что этот род изменчивости не зависит от условий существования. Я склоняюсь к предположению, что, по крайней мере в некоторых из этих полиморфных родов, мы встречаемся с изменениями, которые и не полезны, и не вредны для вида и которые вследствие этого не были подхвачены и превращены в определенные изменения естественным отбором, как это будет показано в дальнейшем.
Особи, принадлежащие к одному виду, нередко, как всякому известно, представляют большие различия в строении независимо от изменчивости, как, например, у двух полов разных животных, у двух или трех каст бесплодных самок или рабочих насекомых и в незрелом и личиночном состояниях многих низших животных. Известны также случаи диморфизма и триморфизма у животных и растений. Так, например, м-р Уоллес, обративший в последнее время внимание на этот предмет, указал, что самки некоторых видов бабочек Малайского архипелага регулярно появляются в двух или даже трех резко различающихся формах, не связанных промежуточными разновидностями. Фриц Мюллер описал аналогичные, но еще более удивительные случаи у самцов некоторых бразильских ракообразных; так, например, самцы Tanais регулярно встречаются в двух различных формах: у одной сильные и различной формы клешни, у другой усики гораздо обильнее усажены обонятельными волосками. Хотя в большинстве этих случаев две или три формы, как у растений, так и у животных, в настоящее время не связаны промежуточными ступенями, возможно, что некогда они были ими связаны. Так, например, Уоллес описывает такой случай: известный вид бабочки на одном острове представлен целым рядом разновидностей, связанных промежуточными звеньями, а крайние члены этого ряда очень похожи на две формы близкого диморфного вида, обитающего в другой части Малайского архипелага. То же можно сказать и относительно муравьев, у которых некоторые касты рабочих совершенно непохожи друг на друга; но в иных случаях, как мы увидим дальше, касты связаны разновидностями, представляющими очень тонкие переходы от одной к другой. То же заметил и я у некоторых диморфных растений. Конечно, с первого взгляда нельзя не изумляться тому факту, что та же самка-бабочка оказывается в состоянии производить одновременно три различных женских и одну мужскую форму или что одно и то же гермафродитное растение приносит в одной и той же коробочке семена трех различных женских и трех или даже шести различных мужских форм. Тем не менее это только более резкие случаи самого обыкновенного явления, т. е. рождения самкой особей двух полов, иногда отличающихся друг от друга самым поразительным образом.
Сомнительные виды
Формы, в значительной мере имеющие характер видов, но настолько сходные с другими формами или так тесно связанные с ними промежуточными ступенями, что натуралисты не склонны признавать их за самостоятельные виды, в некоторых отношениях особенно для нас важны. Мы имеем все основания думать, что многие из этих сомнительных и тесно между собою связанных форм уже с давних пор сохраняют постоянство своих признаков, – насколько нам известно, столь же давно, как и хорошие и истинные виды. На практике каждый раз, когда натуралист в состоянии связать какие-нибудь две формы промежуточными звеньями, он признает одну из них за разновидность другой, считая наиболее обыкновенную, а порой и только ранее описанную за вид, а другую – за разновидность. Но имеются случаи, которых я здесь не буду перечислять, когда возникает значительное затруднение при разрешении вопроса, имеем ли мы право признать известную форму за разновидность другой, хотя бы они были тесно связаны промежуточными звеньями; не всегда даже удается обойти эти затруднения при помощи обычного приема – признания промежуточных форм за помеси. Но в очень многочисленных случаях одна форма признается за разновидность другой не потому, что промежуточные звенья действительно были найдены, но потому, что наблюдатель, на основании аналогии, заключает, что либо они где-нибудь существуют, либо могли когда-нибудь существовать, – но здесь, понятно, открывается широкое поле для сомнений и догадок.
«Иные авторы вертятся в порочном круге, утверждая, что существенные органы никогда не изменяются, так как сами они практически считают существенными те органы, которые не изменяются»
Поэтому при разрешении вопроса, следует ли известную форму признать за вид или за разновидность, единственным руководящим началом является мнение натуралистов, обладающих верным суждением и большой опытностью. Тем не менее во многих случаях вопрос решается только по большинству голосов натуралистов, так как немного найдется ясно выраженных и хорошо известных разновидностей, которые не были бы признаны за самостоятельные виды по крайней мере несколькими компетентными судьями.
Что подобные сомнительные разновидности далеко не малочисленны, едва ли может быть оспариваемо. Сравните флоры Великобритании, Франции или Соединенных Штатов, составляемые различными ботаниками, и вы изумитесь числу форм, которые одним ботаником признаются за хорошие виды, а другим только за разновидности. М-р Г. Ч. Уотсон, которому я много обязан за оказанную мне помощь в различных отношениях, отметил для меня 182 британских растения, которые обычно рассматриваются как разновидности, но которые ботаниками признавались за виды; при составлении этого списка он не включил в него много незначительных разновидностей, которые тем не менее некоторыми ботаниками признавались за виды, и совершенно опустил несколько крайне полиморфных родов. К родам, включающим наиболее полиморфные формы, м-р Бабингтон относит 251 вид, а м-р Бентам всего 112, – разница в 139 сомнительных форм! Среди животных, совокупляющихся для каждого деторождения и очень подвижных, сомнительные формы, признаваемые одним зоологом за виды, а другим за разновидности, редко встречаются в пределах одной страны, но обычны в различных областях. Какое множество птиц и насекомых, встречающихся в Северной Америке и в Европе и мало отличающихся друг от друга, было признано одним выдающимся натуралистом за несомненные виды, а другим за разновидности или, как их часто называют, за географические расы! М-р Уоллес в нескольких ценных исследованиях, посвященных разным животным и в особенности Lepidoptera, обитающим
на островах большого Малайского архипелага, указывает, что их можно распределить под следующими четырьмя заголовками: варьирующие формы, местные формы, географические расы, или подвиды, и истинные замещающие (викарирующие) виды. Первые, или варьирующие, формы очень изменчивы в пределах одного острова. Местные формы сравнительно постоянны и различны для каждого отдельного острова, но если сравнить обитателей всех отдельных островов, различия оказываются так малы и постепенны, что почти невозможно их определить или описать, хотя в то же время крайние формы достаточно различны между собой. Географические расы, или подвиды, представляют местные формы, вполне определенные и изолированные; но так как они не различаются резкими или важными признаками, «то не существует другого критерия, кроме личного мнения, для решения вопроса, следует ли их признавать за виды или за разновидности». Наконец, замещающие виды занимают в экономии природы каждого острова те же места, что и местные формы, или подвиды; но так как степень различия между ними значительно превышает степень различия между местными формами или между подвидами, то они почти всегда признаются натуралистами за истинные виды. Тем не менее невозможно предложить верного критерия для различения варьирующих форм, местных форм, подвидов и замещающих видов.