Самые достоверные собрания надежных доказательств показывают, что средняя плотность населения современных обществ охотников-собирателей – отражающая различие среды обитания, навыки и техники добывания пищи – варьируется в пределах трех порядков (Murdock 1967; Kelly 1983; Lee and Daily 1999; Marlowe 2005). Минимум составляет меньше 1 человека на 100 км², максимум – несколько сотен человек на 100 км², со средним значением в 25 человек на 100 км² для 340 изученных культур. Слишком низкая плотность, чтобы поддерживать более сложные общества с возросшей функциональной специализацией и социальной стратификацией. Средние значения плотности охотников-собирателей были ниже, чем средняя плотность травоядных со сравнимой массой, способных переваривать изобильную целлюлозную фитомассу. Аллометрические уравнения предсказывают значение около 5 млекопитающих весом около 50 кг на квадратный километр, при этом плотность шимпанзе составляет 1,3–2,4 животных на километр, а плотность охотников-собирателей XX века была ниже одного человека на километр в теплом климате и 0,4 в Новом Свете (Marlowe 2005; Smil 2013а). Плотность популяции была значительно выше для групп, комбинировавших собирание имевшихся в изобилии растений с охотой (хорошо изученные образцы включают группы в постледниковой Европе и, в относительно недавнее время, на Мексиканском нагорье) и для прибрежных общин, зависящих в основном от морских видов (с хорошо документированными археологическими находками в балтийском регионе и недавними антропологическими исследованиями на северо-западе Тихого океана).

Собирание моллюсков, рыбная ловля, прибрежная охота на морских млекопитающих поддерживали наиболее высокую плотность охотников-собирателей, и подобная практика вела к появлению полупостоянных и даже постоянных поселений. Прибрежные деревни северо-запада Тихого океана с их большими домами и организованной совместной охотой на морских млекопитающих выглядели исключительными по уровню оседлости. Подобные значительные вариации плотности были не просто функцией от потоков биосферной энергии: значения не уменьшались по направлению к полюсам, и не увеличивались по направлению к экватору (в пропорции к более высокой фотосинтетической продуктивности), и не соотносились с общей массой животных как объектов охоты. Вариации определялись переменными экосистемы, сравнительной зависимостью от растительной и животной пищи, использованием сезонных запасов. Как и большинство приматов помимо человека, все охотники-собиратели были всеядными, но убийство более крупных животных оказалось главным энергетическим вызовом, поскольку его целью становился куда меньший по объему резервуар съедобных веществ, чем содержалось в растениях для собирательства: естественное последствие уменьшения энергии, переносимой между трофическими уровнями.

Травоядные потребляют только 1–2% от полезной первичной продуктивности в листопадных умеренных лесах и до 50–60 % на некоторых тропических лугах, за среднюю величину можно взять 5-10 % (Smil 2013а). В целом меньше чем 30 % от потребленной фитомассы переваривается; большая ее часть тратится зря, только 1–2% от нее в случае птиц и млекопитающих становится зоомассой. В результате травоядные, на которых чаще всего охотятся, заключают в себе менее процента энергии, изначально запасенной в фитомассе экосистемы, где они обитают. Это объясняет, почему охотники предпочитают убивать животных, которые сочетают сравнительно большую массу тела с высокой продуктивностью и плотностью популяции: дикая свинья (90 кг), олень и антилопа (25-500 кг) были общей целью охотников.

Там, где подобные животные были сравнительно широко распространены, например в тропических или умеренных лесах и на лугах, охота представлялась более благодарным делом, но в противоположность общему мнению по поводу изобилия видов животных, тропические леса находятся в самом низу списка экосистем, благоприятных для охотников. Большая часть животных, обитающих в такой среде – древесные, питающиеся листвой и фруктами (обезьяны, птицы), они активны и слабо достижимы в кронах деревьев (а многие еще и ночные), и охота на них обещает низкую энергоотдачу. Обнаружено (Sillitoe 2002), что и собирательство, и охота в тропических дождевых лесах нагорий Папуа Новой Гвинеи очень затратны и живущие там люди расходуют в четыре раза больше энергии на охоту, чем получают с пищей. Очевидно, что при такой низкой энергоотдаче охота не может стать первоочередным способом добывания пищи (отрицательную энергоотдачу можно объяснить только необходимостью в животном белке), и поэтому для обеспечения достаточного количества пищи требовались те или иные формы кочевого земледелия.

Ученые считали (Bailey and co-workers 1989), что однозначных этнографических сообщений об охотниках-собирателях, живущих в тропических лесах без какой-либо опоры на одомашненных животных и на растения, не существовало. Позже это мнение изменилось (Bailey and Headland 1991), когда поступили археологические доказательства из Малайзии, что изобилие диких свиней и саговых пальм допускает некоторые исключения. Собирательство часто было удивительно неблагодарным как в изобильных видами тропиках, так и в умеренных лесах. Эти экосистемы содержат большую часть фитомассы планеты, но она заключена чаще всего в тканях высоких древесных стволов, целлюлозу и лигнин из которых человек не в состоянии переварить (Smil 2013а). Богатые энергией фрукты и семена составляют малую долю от общей массы растений и часто недоступны в высоких кронах; семена обычно защищены твердой скорлупой и требуют энергозатратного процесса очистки перед употреблением. Собирательство в тропических лесах также требует долгого поиска: большое разнообразие видов означает, что деревья или лозы одного вида расположены друг от друга на большом расстоянии (рис. 2.2). Сбор бразильского ореха может быть прекрасным примером подобной ситуации (примечание 2.2).

По контрасту с часто неудачной охотой в тропических и умеренных лесах травянистые равнины или лесостепь предлагают прекрасные возможности для собирательства и охоты. В этих экосистемах содержится куда меньше энергии на единицу площади, чем в густом лесу, но большая ее доля присутствует в форме легко собираемых и высокопитательных семян и фруктов или сконцентрирована в скоплениях крахмалистых листьев и клубней. Высокая плотность энергии (до 25 МДж/кг) делает орехи в особенности полезными, и некоторые из них, такие как желуди или лесной орех, очень легко собирать. И, в отличие от лесных, многие животные, пасущиеся на травянистых равнинах, вырастают до значительного размера, часто передвигаются большими стадами и поэтому обещают значительную отдачу на энергию, инвестированную в охоту.

Рисунок 2.2. Тропический дождевой лес может похвастаться изобилием населяющих его видов, но сравнительно беден растениями, которые могут поддерживать большие популяции охотников-собирателей. На фотографии – кроны джунглей в Ла-Фортуна, Коста-Рика (Corbis)