Первым эволюционным достижением, которое в конечном итоге привело к появлению нашего вида, было не увеличение мозга, не изготовление орудий, а прямохождение, структурно очень маловероятное, но имеющее огромные адаптационные последствия. Начало появления этого признака можно проследить до эпохи примерно в 7 миллионов лет назад (Johanson 2006). Люди – единственные млекопитающие, для которых перемещение на двух ногах является нормой (другие приматы делают это лишь иногда), и поэтому прямохождение можно рассматривать как важнейший эволюционный прорыв, который и сделал нас в конечном итоге людьми. Хотя прямохождение – в сущности последовательность прерванных падений – нестабильно и неуклюже: «Человеческая походка – очень рискованная штуковина. Без точнейшего расчета времени человек просто упадет на лицо; фактически каждый шаг, который он делает, не более чем качание на краю катастрофы» (Napier 1970, 165). Непременно стоит отметить, что из-за прямохождения повышается риск мышечно-скелетных травм, с возрастом кости становятся хрупкими, менее плотными, возникает остеопороз (Latimer 2005).
Много вариантов ответа было предложено на простой вопрос, почему мы ходим на двух ногах, и большинство из них, как показано в недавней работе (Johanson 2006), выглядят совершенно неубедительными. Попытка распрямиться, чтобы запугивать хищников, не имела бы эффекта в случае с дикими собаками, гепардами или гиенами, которые не боятся более крупных млекопитающих. Попытка распрямиться, чтобы иметь лучший обзор в высокой траве только привлекла бы внимание тех же хищников; добраться до фруктов на низких ветвях можно было, не отказываясь от быстрого перемещения на четырех конечностях; а охлаждение тела легко достигается отдыхом в тени и добычей провизии в утренние и вечерние часы, когда прохладно. Различия в общих затратах энергии могут служить наилучшим объяснением (Lovejoy 1988). Гоминины, как и почти все млекопитающие, тратят большую часть энергии при воспроизведении, кормежке и обеспечении безопасности, и прямохождение помогает выполнять все эти функции.
Как изложил это исследователь (Johanson 2006, 2): «Естественный отбор не может создать вид поведения вроде прямохождения, но он может содействовать отбору этого вида поведения после того, как он появился». Если рассматривать проблему в более узком смысле, то совершенно не очевидно, что прямохождение предложило значительные биомеханические преимущества, чтобы обеспечить его отбор просто на основе затрат энергии на передвижение (Richmond et al. 2001). Хотя ученые (Sockol, Raichlen, and Pontzer 2007), измерив затраты энергии при передвижении шимпанзе и взрослого человека, нашли, что человеческая ходьба обходится в 75 % энергии от той, что расходуется при перемещении шимпанзе на двух или четырех конечностях. Разница возникает благодаря биомеханическим отличиям в анатомии и способе перемещения, и прежде всего – более вытянутому бедру и более длинным задним конечностям человека.
С прямохождения начался каскад значительных эволюционных изменений (Kingdon 2003, Meldrum and Hilton 2004). Оно освободило руки гоминин, чтобы держать оружие или переносить пищу к месту постоянного жительства, а не съедать ее на месте. Но в первую очередь оно было необходимо, чтобы развивалась координация кистей и появилась возможность использовать инструменты. Исследователи (Hashimoto and co-workers 2013) сделали вывод, что адаптации, обеспечившие освоение инструментов, развивались независимо от тех, которые требовались для человеческого прямохождения, поскольку и у людей, и у обезьян каждый палец руки представлен отдельно в первичной сенсомоторной области мозга, точно так же как сами пальцы разделены между собой. Поэтому возможно использовать каждую фалангу в сложных движениях, которые требуются при освоении инструментов. Но без прямохождения было бы невозможно использовать туловище в качестве опоры для рычага руки при изготовлении орудий и их применении. Прямохождение также освободило рот и зубы для развития более сложной системы звуковых сигналов, предшественницы языка (Aiello 1996). При этом понадобился более крупный мозг, энергетические потребности которого в конечном итоге в три раза превысили потребности мозга шимпанзе и составили до одной шестой общего базового метаболизма (Foley and Lee 1991; Lewin 2004). Средний коэффициент энцефализации (актуальная/ожидаемая масса мозга для заданной массы тела) составляет 2–3,5 в случае приматов и ранних гоминин, а для человека – несколько выше 6. Три миллиона лет назад Australopithecus afarensis имел мозг объемом менее чем 500 см3, полтора миллиона лет назад объем мозга удвоился у Homo erectus, а затем вырос еще примерно на 50 % у Homo sapiens (Leonard, Snodgrass, and Robertson 2007).
Более высокий коэффициент энцефализации был критически важен для роста социальной сложности (которая повысила шансы на выживание и поставила гоминин особняком среди прочих млекопитающих) и тесно связан с изменениями потребляемой пищи. Особые энергетические потребности мозга, грубо, в 16 раз больше, чем у скелетных мускулов, мозг человека расходует 20–25 % от метаболической энергии в состоянии покоя, в отличие от 8-10 % в случае других приматов и всего лишь 3–5% для остальных млекопитающих (Holliday 1986; Leonard et al. 2003). Единственный способ ужиться с таким большим мозгом, поддерживая ту же скорость метаболизма (человеческий метаболизм в состоянии покоя не выше, чем у других млекопитающих сравнимой массы) состоял в снижении массы других метаболически затратных тканей. Айелло и Уилер (Aiello and Wheeler 1995) доказывали, что уменьшение размера пищеварительного тракта было лучшим выбором, поскольку масса кишечника (в отличие от массы сердца или почек) может варьироваться в значительной степени в зависимости от рациона питания.
Различные исследователи (Fish and Lockwood 2003; Leonard, Snodgrass and Robertson 2007; Hublin and Richards 2009) подтвердили, что качество пищи и масса мозга имеют значительную позитивную корреляцию у приматов, и улучшения питания гоминин, включение в рацион мяса, поддерживают более крупный мозг, высокие энергетические затраты которого таким образом компенсируются за счет уменьшения кишечного тракта (Brauen et al. 2010). В то время как у существующих в наше время приматов, помимо человека, более 45 % массы кишок приходится на толстый кишечник и только 14–29 % на тонкий кишечник, у людей эти пропорции обратны: более 56 % приходится на тонкий кишечник и только 17–25 % на толстый.
Это явственное указание на адаптацию к более качественным видам пищи с высокой плотностью энергии (мясо, орехи), которые перевариваются в тонком кишечнике. Увеличение количества потребляемого мяса помогает объяснить выигрыш человека в массе тела и в росте, а также уменьшение челюстей и зубов (McHenry and Cofling 2000; Aiello and Wells 2002). Но более высокая доля потребления мяса не могла изменить энергетический базис эволюционирующих гоминин: чтобы обеспечить себя пищей, они должны были полагаться только на собственные мускулы и простейшие стратегии при собирательстве, поедании падали, охоте и рыболовстве.
Отследить происхождение первых инструментов из дерева (палки и дубинки) невозможно, поскольку лишь артефакты этого рода, сохранившиеся в бескислородной среде, чаще всего в болотах, дожили до нашего времени. Однако разрушение мало коснулось камней, которые использовались для изготовления простейших инструментов, и новые находки всё отодвигают назад дату появления первых орудий, сделанных человеком. Несколько десятилетий почти все соглашались, что вероятная датировка подобных объектов – 2,5 миллиона лет назад. Изготовленные из булыжников, сравнительно маленькие и простые олдувайские каменные топоры (ядро и заостренный край), рубила и отщепы облегчали задачу разделки туш животных и расщепления костей (de la Torre 2011). Но позднейшие находки в Ломекви в Западной Туркане, Кения, отодвинули дату появления старейших орудий из камня до 3,3 миллиона лет назад (Harmand et al. 2015).
