Рис. 1.3. Несмотря на то что человеческий мозг имеет те же отделы, что и мозг всех позвоночных животных, конечный мозг человека (кора мозга + полосатое тело) в несколько раз превышает размерами все остальные, взятые вместе, структуры головного мозга
Однако триединый мозг – всего лишь фантазия. По мере того как обнаруживалось все больше и больше ископаемых останков динозавров, часть из которых оказались пернатыми, стало ясно, что современные ящерицы, крокодилы и птицы являются близкими кузенами, и теперь все они считаются рептилиями (пресмыкающимися), включая и птиц, в то время как современные млекопитающие отделились от них на очень ранней стадии, от сестринской группы в самом начале амниотической жизни[6] (рис. 1.4). Таким образом, млекопитающие никогда не были пресмыкающимися или птицами в далекое по эволюционным меркам время; мозг млекопитающих по меньшей мере так же древен, как мозг птиц и других рептилий, если не старше, просто он развивался по иному эволюционному пути. В самом деле, современные нейроанатомические исследования показали, что «полосатое тело» птиц[7] имеет ту же организацию и функцию, что и кора мозга млекопитающих, – это просто два различных варианта одной структуры, которая работает весьма схожим образом[8]. Так, если млекопитающие не произошли от пресмыкающихся, то они не могут иметь мозг, построенный путем добавления слоев поверх мозга рептилий. Сравнивать мозг млекопитающих и пресмыкающихся и допускать, что один из них получился в результате наложения новых структур поверх структур другого, столь же абсурдно, как, глядя на двух двоюродных братьев, предполагать, что один из них является потомком другого. Тем не менее идея о предковом «мозге пресмыкающегося» оказалась весьма живучей, и многие ученые-неврологи, не имеющие подготовки в области эволюционной биологии, до недавнего времени сравнивали мозг рептилий и млекопитающих так, словно заглядывали при этом в эволюционное прошлое.
Рис. 1.4. Современная трактовка основанных на фактических данных эволюционных отношений между четвероногими позвоночными (справа), противопоставленная прежним взглядам, базирующимся на вытягивании лестницы природы вдоль оси эволюционного времени (слева). Млекопитающие (современные терапсиды) и пресмыкающиеся (современные зауропсиды, к которым относят и птиц) являются сестринскими группами. Следовательно, млекопитающие просто не могли произойти от рептилий
Лестница эволюционного восхождения мозга, созданная Эдингером, не выдерживает проверки перед лицом фактов эволюции: виды не всегда «прогрессивно» развиваются в более сложные жизненные формы по мере развития[9]. Определенно, что большинство сложно устроенных существ, обнаруживаемых в то или иное время эволюции, становились все более сложными по мере своего развития, но, несмотря на это, в биомассе Земли преобладают намного более простые одноклеточные жизненные формы, а кроме того, есть масса примеров того, как многие организмы в ходе эволюции становились мельче и проще, как, например, летучие мыши или внутриклеточные паразиты. Эволюция – это не прогресс, это просто изменения с течением времени.
Идея о том, что эволюция повторяет этапы развития ранних видов, создавая при этом новые путем добавления следующих уровней к прежним программам развития, служила опорой взглядов Эдингера – была отброшена доказательствами, полученными в эмбриологических исследованиях двадцатого века[10]. Современная эволюционная биология развития понимает, что разница между взрослыми особями животных видов проистекает из эволюционных изменений их собственных программ развития, то есть филогенез осуществляется в результате изменений в онтогенезе, в результате процесса, противоположного по направленности процессу, постулированному Геккелем. Когда изменяется программа развития, возникает новая жизненная форма, ничуть не более или менее «передовая», она просто другая.
Тем не менее, создав «эволюционную» версию лестницы природы, Эдингер заложил основу номенклатуры, которая в течение целого столетия использовалась для определения и описания отделов мозга всех позвоночных животных, а усилиями МакЛина его популярная триединая модель головного мозга продолжает до сегодняшнего дня влиять на концепции развития головного мозга. Что еще более важно, Эдингер основал школу мышления, согласно которому эволюция мозга является синонимом прогресса, и оно, это мышление, стало фоном одного из самых распространенных убеждений – относительно того, что дает человеку когнитивное преимущество перед остальными животными: идея о том, что человеческий мозг – или мозговая кора, или префронтальная кора, или количество времени, которое потребовалось для возникновения зрелой формы человеческого мозга, или количество энергии, потребляемое мозгом, – больше, чем он должен быть.
Человеческий мозг, который больше, чем он должен быть
Чем больше животное – будь то позвоночное или беспозвоночное, – тем большим мозгом оно обладает. Это соотношение было осознано и сформулировано очень давно – в 1762 году, когда швейцарский натуралист Альбрехт фон Галлер предложил правило, названное затем «правилом Галлера»: более крупные животные обладают более крупным мозгом, но чем больше мозг, тем меньше его масса относительно массы тела[11] (рис. 1.5).
Рис. 1.5. Более крупные животные, как правило, обладают и более крупным головным мозгом: мозг крысы (масса 2 г) намного меньше мозга капибары (масса 75 г), который меньше мозга гориллы (масса около 500 г), а мозг гориллы намного меньше головного мозга слона (масса около 4000–5000 г). Однако относительный размер мозга, то есть доля от массы тела животного, меньше у крупных животных, что становится наглядным, если изменить масштаб изображения, сделав всех животных одной величины (нижний ряд)
Относительно более малый мозг более крупных животных – это пример аллометрического роста или просто «аллометрии» в противоположность изометрическому росту, который бы имел место в случае, если бы у более крупных животных был пропорционально больший мозг при неизменном отношении массы мозга к массе тела. Интерес к аллометрии, учению о том, как изменяются форма тела и пропорции его частей в зависимости от размеров тела животного, можно духовно проследить до Галилео Галилея, то есть до семнадцатого века. Галилей понял, что тела более крупных животных (и их кости в особенности) не могут быть пропорционально (изометрически) увеличенными версиями тел более мелких животных, так как в этом случае они бы просто рухнули под своей тяжестью. Мы интуитивно понимаем это, глядя на слонов Сальвадора Дали с их ножками-спичками.
Однако сам термин «аллометрия» был введен в науку немецким врачом Отто Снеллем[12], а позже принят на вооружение Джулианом Хаксли, британским биологом, который дал математическое описание зависимости между размерами тела и его формой, которая была великолепно проиллюстрирована чудесными рисунками Д’Арси Уэнтуорта Томпсона в вышедшей в 1917 году книге «О росте и форме». Согласно наблюдениям Хаксли, аллометрические соотношения принимают форму степенной функции, когда один параметр изменяется пропорционально второму параметру, возведенному в определенную степень, а не умноженному на некоторую константу, как это имеет место при линейной зависимости (рис. 1.6). То, что масса частей тела всегда соотносится с массой тела по степенному закону в форме Y = bXa, сегодня понимают все: только степенная функция определяет масштабно-инвариантное отношение между X (например, массой тела) и Y (массой части тела, например головного мозга). В случае млекопитающих масштабный инвариант описывает, как тела млекопитающих варьируют по массе в пределах восьми порядков величин (то есть при разнице до 100 миллионов раз) при сохранении общего плана строения.