Постепенно выяснилось, что процесс дробления яйцеклетки – это ряд повторяющихся делений, однако морфологическое значение бластомеров (дочерних клеток яйцеклетки) долгое время оставалось неясным.

Наиболее четкая формулировка процесса дробления яйцеклетки была сделана Альбертом Кёлликером (1817—1905), которого справедливо считают одним из основоположников современной гистологии. Работая помощником профессора анатомии в Берлинском университете, Кёлликер напечатал работу о развитии головоногих моллюсков, где указал, что «шары дробления (бластомеры) составляют в совокупности тело эмбриона и путем бесчисленных делений дают вторичные клетки», то есть клетки различных тканей зародыша.

Клеточный характер бластомеров и их образование путем деления показаны и в работе Варнека, посвященной развитию брюхоногих моллюсков. В этом труде впервые были изображены процессы созревания и оплодотворения, а также начальные стадии дробления. Так, к середине XIX в. было установлено, что на ранних этапах эмбрионального развития клетки рождаются не из цитобластемы, а за счет деления первичной яйцеклетки.

Что же касается деления тканевых клеток у животных организмов, то честь его открытия принадлежит Роберту Ремаку (1815—1865), который прославился не только исследованиями в области эмбриологии и цитологии, но и открытием безмякотных волокон симпатической нервной системы. Изучая кровяные клетки зародышей, Ремак описал процесс клеточного деления элементов крови, а впоследствии проследил весь цикл эмбрионального развития и показал, что деление – это единственный способ возникновения новых клеток в животном организме.

В 1852 г. вышла статья Ремака, ставшая важным этапом в развитии клеточного учения. Наблюдая развитие животных организмов от начала и до конца, Ремак видел, что новые клетки у них образуются неизменно путем деления, так же, как и в тканях растений. «Эти результаты имеют столь же близкое отношение к патологии, сколь и к физиологии», – сделал вывод ученый. И действительно, понимание механизма клеточного образования стало отправной точкой для создания целой науки о строении, функционировании, размножении и старении клеток – цитологии.

Гомеостаз – один из четырех важных принципов современной биологии, наряду с эволюцией, генетикой и клеточной теорией. Основная идея умещается в короткую фразу: организмы сами регулируют свою внутреннюю среду.

Впервые идею гомеостаза выдвинул Клод Бернар (1813— 1878), плодовитый ученый, который добился серьезных успехов в понимании физиологии, невзирая на то, что любовь к вивисекции разрушила его первый брак. Однако истинная важность гомеостаза, названного им milleu interieur, была признана спустя десятилетия после смерти Бернара.

В чем же состояло открытие ученого? Он считал, что для живого организма существуют «две среды: внешняя, в которую помещен организм, и внутренняя, в которой живут элементы тканей». В 1878 г. Бернар сформулировал концепцию, согласно которой внутреннюю среду составляет не только кровь, но также все происходящие из нее плазматические и прочие жидкости. «Внутренняя среда, – писал ученый, – образуется из всех составных частей крови: азотистых и безазотистых, белковины, фибрина, сахара, жира… за исключением кровяных шариков, которые являются самостоятельными органическими элементами». Главным свойством внутренней среды Бернар считал то, что она находится «в непосредственном соприкосновении с анатомическими элементами живого существа». А значит, изучая физиологические свойства этих элементов, необходимо учитывать их зависимость от окружающей внутренней среды.

Ученый справедливо считал, что все явления жизни обусловлены конфликтом между существующими силами организма (конституцией) и влиянием внешней среды. В любом организме постоянно происходят процессы синтеза и распада, в результате чего мы приспосабливаемся, адаптируемся к условиям среды.

Согласно работам Бернара, все физиологические механизмы служат сохранению постоянства условий во внутренней среде. То есть организм должен совершенствоваться так, чтобы внешние изменения в каждое мгновение компенсировались бы и уравновешивались. А для этого ему необходимы вода, кислород, питательные вещества и определенная температура.

Правда, независимость от внешней среды, о которой говорил Бернар, весьма относительна. Внутренняя среда тесно связана с внешней. Более того, она сохранила многие свойства той первичной среды, в которой зародилась жизнь. Земные существа словно «замкнули» морскую воду в кровеносные сосуды, превратив изменчивую внешнюю среду во внутреннюю, постоянство которой охраняется специальными механизмами.

Бернар объяснял, что между внутренней средой и тканями идет безостановочный обмен разнообразных веществ. Внутренняя среда создается самим организмом, и постоянство ее состава поддерживается органами пищеварения, дыхания, выделения, которые «готовят для клеток общую питательную жидкость». Деятельность этих органов регулируется нервной системой с помощью специально вырабатываемых веществ. В этом «заключается круг взаимных влияний, образующих жизненную гармонию».

Таким образом, Бернар еще во второй половине XIX в. дал правильное научное определение внутренней среды организма, выделил ее элементы, описал состав, свойства, эволюцию и подчеркнул ее значение в обеспечении жизнедеятельности организма.

Впрочем, чтобы оценить эту идею, науке понадобилось почти 50 лет. В статье о Бернаре в энциклопедии «Британника» за 1911 г. вообще не упоминается о гомеостазе, а шестью годами позже в той же обновленной энциклопедической статье гомеостаз называется «важнейшим достижением эпохи».

В отличие от Бернара, чьи выводы базировались на биологических обобщениях, американский физиолог Уолтер Кеннон (1871—1945) действовал на основе экспериментов. Ученый обратил внимание на то, что жизнь животного и человека, несмотря на довольно частые неблагоприятные воздействия, протекает нормально в течение многих лет. По его мнению, постоянные условия, поддерживаемые в организме, можно было бы назвать равновесием, однако за этим словом уже закрепилось другое значение. Термином «равновесие» обозначают такое состояние изолированной системы, в котором все силы взаимно сбалансированы, а потому параметры системы не зависят от времени, к тому же там отсутствуют потоки вещества или энергии. В организме же протекают сложные физиологические процессы, обеспечивающие устойчивость его состояний, – примером может служить согласованная деятельность мозга, нервов, сердца, легких, почек и других органов и систем. Такие состояния Кеннон предложил называть гомеостазом.

Это слово вовсе не предполагает нечто застывшее и неподвижное. Оно означает условия, которые могут меняться, но все же оставаться относительно постоянными. О полной стабильности тут речи не идет, наоборот, все процессы в организме динамичны и изменчивы, однако в норме колебания физиологических показателей жестко ограничены. Кеннон показал, что все обменные процессы – температура тела, концентрация глюкозы и минеральных солей в плазме крови, давление в сосудах – колеблются в очень узких пределах вокруг некоторых средних величин (физиологических констант). Поддержание этих констант в организме и есть обязательным условием существования.

Кроме того, ученый выделил основные компоненты гомеостаза: материалы, необходимые для роста, восстановления и размножения (глюкоза, белки, жиры, вода, хлориды натрия, калия и другие соли; кислород; регуляторные соединения), а также физико-химические факторы, влияющие на клеточную активность (осмотическое давление, температура, концентрация водородных ионов и пр.). Не так давно к этой классификации были добавлены механизмы, обеспечивающие структурное постоянство внутренней среды и структурно-функциональную целостность всего организма: наследственность, регенерация, иммунитет.

В теории Кеннона особенно ценно то, что живые организмы рассматриваются как открытые системы, имеющие множество связей с окружающей средой. Эти связи осуществляются посредством органов дыхания и пищеварения, поверхностных рецепторов, нервной и мышечной систем и др. Изменения в окружающей среде прямо или косвенно воздействуют на указанные системы, вызывая в них соответствующие изменения. Однако эти воздействия обычно не сопровождаются большими отклонениями от нормы и не вызывают серьезных нарушений в физиологических процессах.