Евгений Панов
Половой отбор: теория или миф? Полевая зоология против кабинетного знания
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
E.N. Panov. Sexual Selection: Theory or Myth. Field Zoology against an Armchair Knowledge. Moscow: KMK Scientific Press Ltd. 2014. 412 p., ref. 776, 112 figs.
This book presents a critical analysis of the so-called sexual selection theory and how its predictions fit the empirical results initially used to shape it. The history of the question, consisting of four stages, is given. 1. The idea of sexual selection was suggested by Charles Darwin in 1871 and mostly negatively perceived by the scientific community of the time. 2. A long period of no mention of sexual selection in the scientific literature. 3. Re-formulation of Darwin's idea by the mathematician Robert Fisher (1903–1930) in the terms of population genetics. 4. A new wave of interest to this topic in the 1970s – 1980s, after which the Darwin-Fisher theory was rapidly uncritically accepted by the bulk of biologists and turned into the ruling doctrine of “normal science”, following the pattern described by Thomas S. Kuhn in “The Structure of Scientific Revolutions”, by the “do as I do” principle. Six main foundations of the sexual selection doctrine are analysed (e.g. distinction between among-and between-sex selection, the handicap idea etc.). In subsequent chapters each of these foundations is treated, looking into fit or lack of fit to the empirical results from most representative studies of the respective topic. Social and psychological motives of conformism in current zoology are analysed, based on the lack of serious attempts to falsify hypotheses that underlie the ruling concepts. The recent trend to go away from the firm belief into the reality of sexual selection is shown. The book presents much data on sexual relationships in various groups of animals, from arthropods to mammals.
На передней обложке: «Выбор» самкой «лучшего» из самцов (ядро доктрины полового отбора). Фото автора
Критический эволюционизм: кладбище парадных примеров
Новая книга Е.Н. Панова посвящена очень трудной теме – критике адаптационизма, то есть выдвигаемого без особых доказательств представления о том, что различные признаки живых существ обладают выделенной функцией, которая служит выживанию вида. Адаптационисты с удивительной легкостью поведению животных приписывают ту или иную функцию – и затем оперируют этой выдумкой как фактом. Автор считает, что выяснение действительного значения поведенческого акта возможно лишь в рамках описания всей системы поведения вида. Отдельный акт поведения – это лишь часть целой поведенческой системы, и функции этого акта вовсе не обязательно просты и очевидны.
В данной книге критикуется не весь адаптационизм, а только его приложение к теории полового отбора. Коротко говоря, автор считает, что такой особой формы отбора нет, а есть заблуждение огромной длительности и масштаба, бездумное следование за научной модой, подтасовки и нечеткое мышление, в результате чего и появились все те многие тысячи и десятки тысяч статей, где описывается действие полового отбора.
Это исследование захватывающе интересно именно в этом, эволюционном ключе. Существует мнение, будто гипотезы об адаптивном поведении тривиальны, но в данном тексте как раз приводится критика конкретных гипотез, и можно видеть, как такие теории могут быть опровергнуты, как одна теория замещает другую, насколько различны могут быть объяснения поведения.
Внешне текст выглядит просто – автор берет одну за другой опорные статьи данного направления, самые изученные и хорошо известные примеры, и показывает, где в данном случае скрывается ошибка – недостаточный материал, неверные выводы, противоречия с исходным положением и т. п. Автор сомневается, что поведение так легко расчленить на дискретные сигналы, он склоняется к мысли, что дискретных сигналов нет, а вместо них имеется поведение самого разного облика и значения, причем многие из так называемых демонстраций – просто информационный шум, выражающий психологическую напряженность. Короче, имеют место не сигнальные крики, а эмоциональные вскрикивания. У животных мы находим не язык и не совсем сигналы; поведенческие акты могут работать как сигналы, но эта сигнальная функция возникает в континууме поведения как результат самосборки, поведение вызревает у каждой особи, применяясь к ситуации и в зависимости от прошлого опыта, это результат эндогенного возбуждения и ответ на сиюминутное стечение обстоятельств. Тем самым книга – это критика огромного пласта фактического материала, накопленного в области изучения поведения животных за десятки лет исследований.
В книге рассмотрено поведение множества видов, один за другим проходят перед читателем примеры поведения рогатых жуков, ящериц, рыб, птиц, копытных… В результате возникает представление о реальном богатстве и вариабельности поведения животных, которое так легко представлять себе на манер шарманки с простенькой мелодией. Это огромное богатство поведения невозможно показать иначе, как на примерах – слишком всё различно, сходства соединяются с различиями. Ток у глухарей, лягушек и жуков – везде ток, но очень сильно отличается, территориальное поведение поражает богатством вариаций, в которых оно может быть выражено.
Автор движется по морю статей, и за ним остается кладбище парадных примеров – и хвосты павлинов, и строения шалашников перестают быть безусловными и очевидными описаниями действия полового отбора. Все новые статьи разбирает автор, и все новые ошибки обнаруживает. Однако статьям нет конца и края, и всегда можно отыскать еще статьи, лучше прежних, которых еще не коснулось критическое перо. Можно ли считать, что это такое «обратное» эмпирическое исследование, то есть перечисление фактов и выражение сомнений в их трактовке?
Дело не так просто, если понять, с чем же сражается автор. Наивные антропоморфизмы переполняют научные статьи о поведении животных, и самые вычурные рациональные гипотезы, подвергаясь неуклюжей статистической обработке, служат бесчисленным авторам источником сенсаций – тут тебе и сложные расчеты родительского вклада, и обман с хитростью у амеб, и честные демонстрации качества генома, и обманные демонстрации его же, и всякие многоэтапные стратегии брачной измены у птиц, строго рассчитанные по генетическому вкладу…
Вопрос «зачем животным такие сложные формы поведения?» – классический, ответом на него была теория Дарвина. Сложные, вычурные формы поведения мы объясняем с позиций приспособления, а также – «полового отбора». Автор показывает, что многие объяснения – не более чем фантазии, они не доказано, это теории в головах, фактов под них нет. Тогда зачем же эти вычурные формы поведения? Вопрос стоит такой же огромный, непонятный, почти как в прежние времена, хотя знаем мы гораздо больше. Окончательных ответов в книге нет, хотя это не просто призыв поразмыслить – тут также высказываются некоторые соображения, как думать не стоит, и предложения, как имело бы смысл попробовать.
По сути, не отрицается наличие отбора по признакам, связанным с полом. Нет доказательств, что полового отбора нет – критикуются лишь уже опубликованные доказательства, что он есть. Предмет книги – половой отбор, но автор не показал, что этой формы отбора нет – он привел множество рассуждений, которые опровергают самые разные способы доказательства этой формы отбора в разных группах животных. Автор полагает, что есть только «обычный» естественный отбор, а никакого особенного «полового отбора» нет, но вернее будет переформулировать это категоричное утверждение: пока нет хороших доказательств, что такой отбор существует.
Так что критика начинается, по сути дела, не с фактов. Прежде всего автор критикует те формы знания, в которые облечены привычные положения эволюционной теории, например – теория полового отбора. Это по типу «любищевская», рациональная критика. Критикуется способ выделения предмета исследования, формулировки проверяемых гипотез, список альтернатив, подлежащих проверке. Это критика знания, привычного и тиражируемого знания о том, как выстраиваются доказательства в биологии. Тем самым в книге приведено не отрицание самого явления – полового отбора, а критика предлагаемых гипотез.