Рис. 1. Химерное происхождение сложных клеток. На филогенетическом дереве, построенном в 1998 году Биллом Мартином по результатам полногеномного анализа, изображены три домена: бактерии, археи и эукариоты. Эукариоты имеют химерное происхождение: гены архейной клетки-хозяина смешались с генами эндосимбионта. В конечном счете архейная клетка превратилась в эукариотическую с присущей той сложной морфологией, а ее эндосимбионт – в митохондрию. Позднее одна из ветвей эукариот приобрела второго эндосимбионта, который дал начало хлоропластам водорослей и высших растений.
Итак, мы вернулись к тому, с чего начали. Мы знаем о жизни неимоверно много, но по-прежнему не знаем, почему жизнь такова, какова она есть. Нам известно, что сложные клетки за 4 млрд лет эволюции возникли лишь однажды – в результате единичного эндосимбиоза археи и бактерии. Мы знаем, что вследствие этого возникли характерные черты сложных организмов, но по-прежнему непонятно, почему у бактерий и архей они отсутствуют даже в зачаточном состоянии. Неизвестно, что сдерживает бактерий и архей, почему они сохраняют простую морфологию при исключительном биохимическом и генетическом разнообразии и удивительной способности питаться всем, чем угодно, включая камни и нефть.
Я убежден, что ключ к разгадке этой тайны скрывается в причудливом механизме, посредством которого клетка производит энергию. Этот механизм накладывает на клетку множество ограничений, роль которых пока не оценена по достоинству. Почти все клетки для жизнеобеспечения используют энергию потока протонов (положительно заряженных атомов водорода). Это аналогично электрическому току, но в качестве заряженных частиц выступают протоны. Энергия, которую мы извлекаем из пищи, сжигая ее в процессе дыхания, расходуется на перекачку протонов через мембрану, и в результате они накапливаются с одной стороны и создают своего рода напор. Проходя обратно сквозь мембрану, поток протонов поставляет энергию для поддержания жизни клетки – подобно тому, как поток воды, вращая турбины, обеспечивает энергией гидроэлектростанцию. Никто не предвидел, что клетки поддерживают жизненные процессы за счет энергии протонного градиента. Питер Митчелл выдвинул это предположение в 1961 году и следующие 30 лет занимался разработкой своей гипотезы. Митчелл был одним из самых незаурядных ученых XX века, а его идея – самой парадоксальной в биологии со времен Дарвина и сопоставимой с идеями Эйнштейна, Гейзенберга и Шредингера в физике. Сейчас в деталях, на молекулярном уровне, известно, как именно используется энергия протонов. Стало ясно, что использование энергии протонного градиента – такое же фундаментальное свойство жизни на Земле, как и генетический код[3]. Но нам по-прежнему неизвестно, как и почему появился этот парадоксальный механизм управления потоком энергии. Так что, на мой взгляд, два главных вопроса современной биологии таковы: почему жизнь выбрала именно такой причудливый путь развития, и почему клетки используют такой странный механизм энергетического обмена.
Я считаю, что эти два вопроса тесно связаны, и моя книга – попытка на них ответить. Надеюсь, вы проникнетесь той идеей, что энергия играет в эволюции ключевую роль и мы откроем тайну жизни, лишь рассматривая ее с позиций энергетики. Я попробую доказать, что:
– жизнь и энергия с самого начала были взаимосвязаны и что все фундаментальные свойства жизни есть следствие неравновесных процессов на нашей неспокойной планете;
– жизнь появилась благодаря потоку энергии, а использование протонного градиента сыграло центральную роль в появлении клеток и наложило структурные ограничения на бактерий и архей;
– ограничения, определившие дальнейшую эволюцию клеток, обрекли бактерий и архей на морфологическую простоту, несмотря на все их биохимические ухищрения;
– лишь такое редчайшее событие, как эндосимбиоз, в результате которого бактерия попала внутрь археи, позволило обойти эти ограничения и открыло путь к развитию клеток невообразимой сложности;
– тесные взаимоотношения дались клетке и ее эндосимбионту совсем не просто, и поэтому сложные организмы возникли лишь однажды;
– характер этих взаимоотношений позволяет предсказать появление некоторых признаков сложных клеток (наличие ядра, полового размножения, существование двух полов и разделение клеток организма на “бессмертные” клетки зародышевой линии и “бренные” соматические, что означает появление генетически предопределенной смерти);
– рассмотрение жизни в энергическом контексте способно пролить свет на вопросы нашей собственной биологии, в том числе на эволюционный компромисс между плодовитостью и приспособленностью, а также на старение и болезни.
Я надеюсь, что понимание этих вещей может улучшить наше здоровье или хотя бы углубить знания о строении организма.
Может быть, в научном мире это не самый уместный аргумент, однако в биологии есть добрая традиция написания подобных книг, идущая от Дарвина, который называл “Происхождение видов” длинной цепочкой доказательств. Книга по-прежнему остается лучшим способом изложить свое видение того, как из фактов формируется гипотеза. Питер Медавар говорил, что гипотеза – это мысленный прыжок в неизвестность. Но когда этот прыжок совершен, хочется поведать о нем другим. Научная гипотеза должна обладать предсказательной силой, и предсказания должны быть проверяемыми. Для ученого нет ничего обиднее, чем слышать, что его гипотеза не то что неверна, а просто не поддается проверке. Здесь я изложу гипотезу о связи эволюции с энергией по возможности связно, подробно и доступно. Эта книга отчасти основана на моих собственных исследованиях (см. библиографию), отчасти на чужих. Наиболее плодотворно я сотрудничал с Биллом Мартином из Дюссельдорфского университета – человеком с поразительным умением всегда оказываться правым, Эндрю Помянковски, эволюционным генетиком с математическим складом ума, моим коллегой из Университетского колледжа Лондона, а также с несколькими удивительно способными аспирантами. Для меня это честь и великое удовольствие. Впрочем, мы в самом начале пути.
Я попытался сделать книгу краткой и емкой. Кое-какие данные и доводы я излагаю сжато, а что-то, напротив, освещаю очень подробно. Важно, чтобы любой смог найти что-либо полезное для себя в книге, посвященной главным образом биохимии. Немногие из нас способны ясно представить себе инопланетного вида субмикроскопический ландшафт из гигантских взаимодействующих молекул, который составляет истинную материю жизни. Дело в самой науке. Именно она и определила форму моего произведения. Называть вещи своими именами – например, называть лопату лопатой – это старинная добродетель. Это подводит сразу к сути. Вам надоело бы каждые несколько страниц встречать напоминания, что лопата – это инструмент, который используется для погребения. Хотя называть митохондрию митохондрией, в отличие от случая с лопатой, не очень помогает прояснить суть, получается громоздко, если раз за разом писать: “Все крупные сложные клетки (как наши собственные) содержат миниатюрные энергетические станции, которые давным-давно образовались из свободноживущих бактерий, а сейчас снабжают нас необходимой энергией”. Вместо этого я могу написать: “У всех эукариот есть митохондрии”. Это звучит внушительно. Если вы усвоили некий термин, он становится исполненным смысла, причем в такой сжатой форме, что сразу возникает вопрос: как эта штука возникла? Этот вопрос приводит к границе, за которой лежит неизвестность – к самому интересному, что только есть в науке. Я старался не использовать без необходимости профессиональный язык и время от времени объясняю термины. Но, надеюсь, они станут для вас хорошо знакомыми. На всякий случай я поместил в конце книги краткий глоссарий.
Искренне надеюсь, что вам будет интересно. Этот дивный новый мир увлекает: идеи, возможности, растущее понимание нашего места во Вселенной… Я лишь намечу контуры огромного и почти неизведанного пространства – от зарождения жизни до здоровья и смертности людей. К счастью, все эти вопросы объединены несколькими базовыми идеями, которые связаны с протонными градиентами на мембранах. Для меня лучшими книгами по биологии, начиная с Дарвина, всегда были такие, которые представляли собой “цепочки доказательств”. Я также старался следовать этой традиции. Я докажу, что энергия ограничивала и направляла эволюцию жизни на Земле; что те же силы должны действовать во всей Вселенной; что синтез энергетики и эволюционного учения может обладать огромной предсказательной силой и помочь нам понять, почему жизнь такова, какова она есть – не только на Земле, но и в любом месте, где она могла бы существовать.
